Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
В результате такого симбиоза гетеротрофные эукариоты стали автотрофными, анаэробы превратились в аэробов, наступил качественно новый этап в эволюции органического мира.
Единственным предшественником хлоропластов (по мнению Л. Маргулис) могут быть сине-зеленые водоросли — цианеллы, которые в настоящее время относят к цианобактериям. У хлоропластов и сине-зеленых водорослей много общих черт. Они сходны по ультраструктуре и функциональной организации, морфологии и ультраструктуре ламелл, хлорофиллов а и Ь,
этц.
В заключение необходимо отметить, что приоритет рождения идеи о симбиотическом происхождении хлоропластов из циа-нелл принадлежит русской науке (академику А. С. Фаминцину и профессору Казанского университета К. С. Мережковскому), выдвинувшей в конце прошлого столетия гипотезу о родстве и • аналогии цианелл с хлоропластами.
Онтогенез хлоропластов. Тонкая структура хлоропласта формируется в несколько этапов. На скорость изменения в строении и функциональную активность хлоропластов влияют интенсивность освещения, качество света, условия питания растения, скорость роста клетки или всего органа.
Первичная дифференциация пропластиды начинается с инвагинации внутренней мембраны и образования на свету ла-
Рис. 25. Онтогенез хлоропластов (схема по А. Фрей-Висслингу и К. Мюле-талеру):
I — инициальная частица; 2 — пропластида*. Я--образование пузырьков; 4 — ироламел-лярное тело-. 5 ¦—* образование ламелл на свету; б' —капля жира; 7 — хлоропласт; Я — тилакоиды: 9 — ламелла стромы; ]() — грана: // — образование ламеллярной системы; 12 — крахмальное зерно.
меллярной системы, а в темноте — пузырьков и проламел-ляриого тела (рис. 25). „Конечный этап дифференциации хлоропласта связан с образованием и накоплением хлорофилла.
Образование хлорофилла представляет собой фотохимическое восстановление прото-хлорофиллида, который может синтезироваться без света: протохлорофиллид—>-хлорофиллид—«-хлорофилл. Образование
тилакоидов фотосинтетических мембран связано, по-видимо-му, со специфической РНК и ферментными белками. Увеличение размеров пластид коррелирует с накоплением в них белка. Самообразования инициальных частиц никогда не наблюдается; Пластиды размножаются делением или почкованием после их дифференциации: поперечные перегородки или почки образуются из складок внутренних мембран пластид.
Длительный рост проростков в темноте служит преградой для развития ламеллярных структур в пластидах. Для формирования и полного развития ламеллярной структуры необходим хлорофилл, хотя начальные этапы формирования ламелл хлоропласта возможны без него. Хлорофилл и каротиноиды могут образовываться в хромолипидных глобулах хлоропластов, еще не имеющих ламеллярного строения.
Ламеллы в хлоропласте находятся в состоянии быстрого обновления— распада и воспроизведения. Накопление фотосинтезированного крахмала приводит к разрушению ламелл (например, у ели). После удаления его в хлоропластах начинается образование новых ламелл. Синтез и стабилизация каротинои-дов могут осуществляться, без ламелл. В хлоропластах, очевидно в глобулах, образуются каротиноиды, что можно наблюдать в желтых лепестках видов лютика.
Химический состав хлоропластов. С помощью центрифуги можно из гомогената клеток выделить хлоропласты и всесторонне их исследовать.
5. Сравнительный химический состав хлоропластов и растворимой фракции цитоплазмы клеток листа шпината, % на сухое вещество
Объект
Белки
Липиды
Зольные элементы
Остаток
Хлоропласты 53,2 30,9 11,7 4,2
Цитоплазма 90,7 0,5 3,1 5,7
Основную массу хлоропластов составляют белки и липиды. Кроме того, в их состав входят пигменты, отдельные элементы, нуклеиновые кислоты, углеводы и другие вещества (табл. 5). Хлоропласты содержат 75% воды и 10—15% сухого органического вещества. Около половины всей фракции липидов составляют жиры, 20% приходится на стеролы и 5% —на фосфатидьг.
Интересно, что содержание зольных элементов в хлороплас-тах в 2,5 раза меньше, чем в листьях в целом. Но в хлороплас-тах сосредоточено до 80% всего имеющегося в тканях листьев железа, 65—70% цинка и около 50% меди. Это соответствует данным о содержании в пластидах большого количества ферментов клетки, в том числе протеидов, в состав которых входят железо и медь.
В хлоропластах содержится и комплекс витаминов. Однако аскорбиновой кислоты в них в 4—5 раз меньше, чем в листьях (в хлоропластах—19 мг%, в листьях—96 мг%).‘Жирорастворимых витаминов в пластидах значительно больше, чем в листьях: содержание каротина (провитамина А) в листьях люцерны— 0,053%, а в хлоропластах — 0,235%, витамина Е также больше в хлоропластах, чем в цитоплазме (в хлоропластах шпината — 0,08%, а в цитоплазме — 0,002%).
Ферменты хлоропластов. Установлено, что хлоропласты содержат сложный набор ферментов живой клетки. В них обнаружены оксидазы, цитохромоксидаза, инвертаза, пероксидаза, полифенолоксидаза, фосфорилаза, фосфоглюкомутаза, протеа-за, дегидрогеназы. Много ферментов находится в зеленых пластидах в связанном адсорбированном состоянии, причем характер и прочность этой связи зависят от ряда условий. Наиболее прочно связана с веществом пластид инвертаза, менее — пероксидаза и еще меньше — полифенолоксидаза и цитохромоксидаза.
