Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
и автолиза их легко вымываются водой. Растворы фикобили нов флуоресцируют.
Фикобилины — сложные белки, основу небелковой части КО' торых составляет цепочка из четырех пиррольных колец, соедИ' ненных метиленовыми и метиновыми мостиками:
фикошгашш
В молекуле хлорофилла четыре пиррольных кольца соединены в порфириновое ядро, а у фикобилинов эти кольца находятся в состоянии открытой цепи без металла. Пигменты фико-эритрин и фикоцианин прочно связаны с белком; эту связь можно нарушить кипячением с кислотами либо с помощью пепсина желудочного сока.
Спектры поглощения фикоцианина и фикоэритрина близки» максимум адсорбции приходится на зеленую и желтую части спектров, т. е. они расположены между двумя полосами поглощения хлорофилла (рис. 29).
Значение красных пигментов фикобилинов в жизни водорослей заключается в следующем. Солнечный свет при прохождении через воду вследствие избирательного поглощения ¦обедняется красными лучами, поэтому добавление к хлорофиллу фикобилинов, поглощающих желтые и зеленые лучи, можно рассматривать как целесообразное приспособление. Очевидно, улавливаемая фикобилинами лучистая энергия передается хло-.. рофиллу. Следует отметить, что у первичных морских водорослей состав пигментов наиболее разнообразен. Например, глубоководная водоросль филлофора содержит хлорофилл, красные пигменты — фикобилины, которые маскируют зеленую окраску, и желтые пигменты — каротиноиды.
Флуоресценция фикоэритрина и фикоцианина свидетельст-иует об их высокой оптической чувствительности.
Несмотря на такое разнообразие пигментов, хлорофилл в процессе эволюции занял первое место в борьбе за завоевание суши. Таким образом, оптические свойства хлорофилла следует рассматривать как результат исторического процесса приспособления наземных растений к использованию солнечной радиации.
СОСТОЯНИЕ ХЛОРОФИЛЛА В ЖИВЫХ ПЛАСТИДАХ
В живых пластидах хлорофилл находится в связанном с белками состоянии. Это впервые было установлено исследованиями М. С. Цвета и В. Н. Любименко, которые назвали такой комплекс хлороглобином. Связь хлорофилла с белками в жи-
вой клетке подтверждается тем, что его трудно получить из высушенных листьев, так как в присутствии воды происходит гидролитический распад соединений хлорофилла с белками, отделение белков от пигментов.
После этого пигмент становится растворимым в спирте, бензине и других растворителях. Работы А. Н. Теренина и А. А. Крас-новского показали, что хлорофилл в листе находится в состояниях агрегации и адсорбции; это зависит от внешних и внутренних условий деятельности хлоропласта.
Одним из наиболее обоснованных доказательств особого состояния пигментов в живой клетке является расхождение их оптических свойств со свойствами раствора тех же пигментов. Максимум поглощения света хлорофиллом и другими пигментами в живой клетке сильно смещен в длинноволновую область по сравнению с максимумом поглощения его пигментами, находящимися в растворе. Установлено, что фотохимическая активность хлорофилла в растворе изменяется параллельно со способностями к флуоресценции, максимальное проявление' которой, как правило, указывает на мономолекулярную дисперсность. В листе хлорофилл частично находится во флуоресцирующей мономолекулярной форме. Менее прочно связан с белками хлорофилл молодых листьев. Установлена также способность белков хлоропластов связывать хлорофилл тем больше, чем выше степень их восстановленности. Экспериментально доказано, что восстановление белковых препаратов водородом приводило к повышению их способности связывать хлорофилл.
На основании наблюдений за окраской растительных органов можно сделать вывод о значительных изменениях содержания пигментов в онтогенезе растений; количество хлорофилла и каротиноидов постепенно увеличивается до цветения и уменьшается к концу вегетации.
Ф. В. Турчиным и другими исследователями доказано, что в живых листьях происходит обновление хлорофилла. Скорость этого процесса .может быть различной. В большой мере она зависит от особенностей растения. Значительное влияние на иее оказывают внешние условия и физиологическое состояние ткани. В онтогенезе наблюдается постепенное замедление процесса обновления хлорофилла, на который влияют условия освещения, температуры и минерального питания. С помощью
Рис. 29. Спектры поглощения фн-коцианина (/) и фикоэритрина (2).
меченого азота установлено, что у всходов овса за первые сутки обновляется 26,5%, а за трое суток — 95% хлорофилла, у 25-дневных растений овса за двое суток отмечается обновление 39,7, а во время колошения — лишь 25% хлорофилла. При недостатке калия у молодых растений овса количество обновленного хлорофилла снизилось за двое суток до 34%, а при достаточном количестве этого элемента обновилось до 57,5%.
Синтезу молекулы хлорофилла в клетке растения предшествует ряд реакций, которые изучены еще недостаточно. Значительная часть реакций этого типа происходит в растении даже в тех условиях, когда оно еще не приобрело зеленой окраски.
