Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
И. А. Моитеверде и В. Н. Любименко установили, что в этиолированных проростках, которые не зеленеют в темноте (известны растения, проростки которых зеленеют в темноте), образуется своеобразный пигмент, имеющий некоторое сходство с хлорофиллом. Содержание этого пигмента очень незначительно, и присутствие его можно установить лишь спектроскопическим методом.
К- А. Тимирязев, а позже Н. А. Монтеверде и В. Н. Любименко высказали предположение о существовании в этиолированных растениях пигмента — предшественника хлорофилла, превращающегося под действием света в хлорофилл. К, А. Тимирязев дал ему название протофиллин, а Н. А. Монтеверде — протохлорофилл (голохром). Однако Г. Рудольф и ряд других исследователей пришли к выводу, что пигмент, содержащийся в этиолированных проростках, нельзя полностью признать предшественником хлорофилла, что одновременно с процессом накопления хлорофиллов уменьшения количества протохлорофилла иногда не происходит. У этиолированных растений, выставленных на свет, в первый момент из зеленых пигментов появляется лишь хлорофиллид а — C32H3oON4Mg-СООНX хСООСНз. Затем под действием света и фермента хлорофил-лазы к хлорофиллиду присоединяется фитол, в результате чего образуется хлорофилл а. Предшественником хлорофиллида является протохлорофилл ид— мапшйвшшлфеопорфирин-аз-мо-нометиловый эфир (СзаНгвОМ^Мд-СООН-СООСНз), который может синтезироваться в темноте.
В настоящее время общепризнано, что протохлорофилл этиолированных и зеленых растений является смесью двух соединений: Мд-винилфеопорфирин-аб-монометилового эфира
(СзгНиО^М^-СООН-СООСНз), названного протохлорофилли-дом, и М?-винилфеопорфирин-а)5-метилфитолового эфира (C32H28ON4Mg.COOCH3.COOC2oH39), т. е., как понимали раньше, протохлорофилла. Эти соединения называются также «бес-фитольной» и «фитольной», или «кислой» и «нейтральной», формами протохлорофилла.
Таким образом, биосинтез хлорофилла может осуществляться двумя путями: 1) иротохлорофиллид—>- протохлорофилл—>-—«-хлорофилл; 2) иротохлорофиллид—>-хлорофиллид—>-хлорофилл.' В этиолированных растениях бесфитольиая форма, протохлорофилла преобладает по сравнению с протохлорофил-лом, содержащим фитол.
Новейшие данные дают возможность считать, что именно' иротохлорофиллид является главным предшественником хлорофилла в растениях. Конечный этап биосинтеза хлорофилла выражается такой схемой: протохлорофиллид—>-хлорофил-лид а—у-хлорофилл а—>-хлорофилл Ь. При освеш,ении растений происходит присоединение водорода к Mg-винилфеопорфи-рин-аз-монометиловому эфиру с образованием хлорофиллида а. Под действием фермента хлорофиллазы в темноте хлорофил-лид а этерифицируется фитолом и образуется хлорофилл а,, а из него— хлорофилл Ь,
Фермент хлорофиллаза, активирующий реакцию присоединения фитола к предшественнику хлорофилла и отщепление его, был открыт в 1908 г, Р. Вильштеттером и М. Бенцем. Он локализован в хлоропластах в хлорофилл-белковых комплексах обеих фотосистем, Е. Г. Судьина высказала предположение, что синтетическая и гидролитическая направленность действия хлорофиллазы определяется молекулярной организацией системы,, а также доступностью и изоляцией соответствующих субстратов (хлорофиллид, фитол, хлорофилл). Фитол—одно из самых гидрофобных веществ клетки и может достигать фермента только в случае липидного окружения. Хлорофилл — дифиль-ное соединение, размещающееся на границе раздела фаз, и вступает в гидрофобное взаимодействие с соответствующим компонентом с помощью своего фитольного «хвоста». Собственно, в этом заключается эволюционный смысл реакции эте-рификации хлорофиллида фитолом.
Специальные модельные эксперименты показали, что в случае гидрофобного окружения фитольного «хвоста» хлорофилла он оказывается изолированным от гидролитического действия хлорофиллазы. Исследования нативных систем позволили установить, что ферментативному гидролизу хлорофилла должно предшествовать нарушение организации структурных компонентов комплекса (Е. Г. Судьина). Установлено также, что молекулы хлорофиллазы в нативных системах неоднородно связаны со структурными ' компонентами комплекса и для их экстрагирования требуются различные концентрации солей и детергентов (адсорбционно-активные вещества), часть фермента десорбировать не удается.
На различных объектах прослежена закономерность динамики состояния хлорофиллазы. Нативные и модельные эксперименты указывают на большую активность легкорастворимой
фракции фермента. С помощью специального подбора носителей для иммобилизации хлорофиллазы было установлено, что фермент способен как к гидрофобному, так и к ковалентному взаимодействию со структурными компонентами. Активность его при этом зависит от непосредственного молекулярного окружения в системе (Е. Г. Судьина и др.).
Совершенствование аналитических методов позволило обнаружить в некоторых растениях наряду с обычным хлорофиллом пигмент, содержащий вместо фитола геранилгераниол. В результате возникло представление об этерификацин хлоро-филлида геранилгераниолом, а затем уже о восстановлении последнего до фитольного остатка,
