Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
| +0,2-S +0,4-
I +0,6 I +0,8-
ro
1 +1,0
Циклическое
фосфорилирование'
Ипгиби-роваинс л ДХФМ
АДФ+Фп,
У
Поглощение
света
Н,0
Мп
-NC !
/ y'Umbs6>
Цит b5„ j
АДФ+Ф„-\ J
X t
АТФ ЦитУ—S.
/ \
-Пс-
Фд
НАДФН
Поглощение свет '
Феррнцтшид и другие окислители реакции Хилла
\
ч
Лскорбат н другие искусственные доноры электронов
Фотосинтсзируюшия система II
Фотосинтезирующая снстемл 1
Рис. 31, Z-схема (от слова zigzag)- фотосинтеза (фотовосстаноаление в хлоро-пластах);
Реш ч Ргю — хлорофиллы реакционных центров; Q — предполагаемый первый акцептор электронов; Пх — пластохинои; Пс — пластоциании; Z — первый акцептор электронов в фотосистеме ]; Цит Ь, цит f— ццтохромы b, f; Фд — ферредоксин; ДХФМ — дихлорфе.-нилднметилмочевниа, блокирующая перенос электронов между двумя фотосистемами; Фа — фосфор неорганический. Штриховой стрелкой показан путь электронов, находящихся па «вершине» фотосистемы I. возвращающихся в замыкаемый цикл. Е° — нормальный окиелнтельно-посстановительиый потенциал при pH 7.
ском транспорте электронов сопряжено с фотосистемой I, а нециклический электронный транспорт происходит с последующим участием I и II фотосистем. Циклическая и нециклическая системы электронного транспорта осуществляются последовательно или параллельно.
В настоящее время широко принята двухквантовая Z-схема (от слова zigzag) фотосинтеза (рис. 31). При этой схеме для переноса одного электрона или в конечном результате атома Н от воды к НАДФ необходимо два кванта света:
о:
н
о:
НАДФ ,
где 1Н — 2 кванта Av-2H20+8Av —ь- 02+4Н; X, Y — акцепторы электрона пигментной системы I и II; Z— вещество, способное окислять воду.
Таким образом, световой период процесса фотосинтеза представляется следующим образом. Энергия света, поглощенная молекулами хлорофилла, используется на разложение во-
.ды, в результате чего выделяется газообразный кислород и освобождаются электроны (водород), которые через сложную цепь промежуточных переносчиков (передатчиков) закрепляются в НАДФНг. В цепи переноса электронов участвуют пластохинон и ферредоксин. Пластохинон является производным бензохинона (2,3-диметил-5-соланезилбензохинон) и имеет ¦следующее строение:
О
II '
С
НзС-С^СН сн3
II II I
НчС— С С—[СНг- -СН = С-СН2]9-Н
Ферредоксин (ФД) — один из восстановленных кофакторов, который также локализован в хлоропластах; это белок с небольшой молекулярной массой (12 000), содержащий железо в негеминовой форме. Ферредоксины обнаружены у бактерий, водорослей и высших растений. Для некоторых из них установлена первичная структура.
Ферредоксин имеет низкий окислительно-восстановительный потенциал (при pH 7—0,42 В), что позволяет ему быть переносчиком электронов: он принимает электроны из фотосистемы I. Восстановленный ферредоксин хлоропластов вместе со специфическим ферментом вызывает восстановление НАДФ до НАДФЩ (рис. 32).
Согласно приведенным схемам (см. рис. 30, 32), где объединены световая и темновая фазы процесса фотосинтеза в хлоропласте, молекулы фотосистемы II, поглощая квант света, переводят электрон в возбужденное состояние, который и воспринимается пластохиноном: Молекулы хлорофилла реакционного
центра фотосистемы II вместо утраченного электрона присоединяют электрон молекулы воды или радикала ОН. Пластохинон при участии цитохромов и пластоцианина передает электрон реакционному центру фотосистемы I. Эта фотосистема, также поглощая квант света, отдает возбужденный электрон через катализатор ферредоксин и фермент—ферредоксин-НАДФ-ре-дуктаза НАДФ, который акцептирует ион водорода, образуя НАДФН2 — восстановитель с высоким потенциалом.
Таким образом, вместо утраченного электрона окисленные молекулы хлорофилла фотосистемы I становятся активным окислителем и легко воспринимают электрон от молекул хлорофилла фотосистемы' II через соответствующие каталитические системы. За счет энергии возбужденных электронов по
Рис. 32. Блок-схема реакций в хлоропласте:
-1 — на одну поглощенную молекулу COj освобождается одча молекула Ог; 2 — на одну ассимилированную молекулу СО, приходится одна молекула НаО (суммарный расход); « — суммарный выход: одна гексода на шесть использованных молекул СОа,
