Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
коволновой части спектра, поглощаемых порфирином. В’ молекулярном комплексе отрицательный заряд концентрируется в хиноне, а положительный собирается иа p-каротиие. Разделенные заряды обладают относительно долгим сроком жизни—-3-10-6 с по сравнению с 3-10-12 с для системы порфирин — хинон.
КАРБОКСИЛИРОВАИИЕ, ФОТОСИНТЕЗ
КАК ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЙ
ПРОЦЕСС
Изучение продуктов фотосинтеза с помощью меченых атомов показало, что углерод углекислого газа очень быстро переходит в растениях в разнообразные вещества. Одним из первых улавливаемых продуктов фотосинтеза является фосфоглицери-новая кислота, но ей, по-видимому, предшествуют еще более простые соединения.
Установлено, что С02 вступает в цикл с образованием фое-•фоглицериновой кислоты (ФГК) путем карбоксилирования рйбулозодифосфата (РДФ). Реакция карбоксилирования проводит с окислением С3 рибулозы до уровня карбоксила с помощью фермента карбоксидисмутазы, который выделен из неразрушенных хлоропластов шпината.
Таким образом, первым этапом фотосинтетического превращения углерода является карбоксилироваиие фосфорного эфира пятиуглеродного сахара рибулозодифосфата с образованием двух молекул фосфоглицериновой кислоты.
Перед карбоксилированием происходит активация молекулы рибулозо-5-фосфата АТФ, которая используется для этери-фикации гидроксильной группы первого атома углерода, в результате чего и образуется рибулозо-1,5-дифосфат:
CHjOH СН20(Р)
(Lo о с=о
I II I
НС—OH+R*—0~Р—ОН —*- НС—ОН+АДФ (1>
I I 1
НС—ОН О- НС—он
I I
Н2С—О(Р) Н2СО(Р)
рибулозо-5-фосфат АТФ рябулозо-].5-дифосфат
Рибулозо-1,5-дифосфат — достаточно высокореакционное -соединение, чтобы произошло карбоксилироваиие его двуокисью-углерода:
*R — остаток молекулы АТФ без конечной фосфатной группы.
СН*0(Р) СНгО(Р)
С=0 НО—С—Н
НС~0Н+С0г+Н20 дифосф^у^. СООН . (2)
| карбоксклаза
НС—ОН СООН
I I
СН20(Р) н-с-он
СНгО(Р)
две молекулы 3-фосфогли-цернновой кислоты
На следующем этапе 3-фосфоглиц.ериновая кислота фосфо-¦рилируется с помощью АТФ и образует 1,3-дифосфоглицерино-:вую кислоту:
СН20(Р) СНгО(Р)
СНОН+АТФ СНОН+АДФ (3)
| киназа |
СООН ¦ СОО(Р)
1,3-дкфо(.'фоглнцерпловай
кислота
Продукт химической реакции 3—1,3-дифосфоглицериновая кислота имеет большую реакционную способность, чем 3-фос-фоглицериновая кислота. Таким образом, химическая энергия» образовавшаяся в виде энергии связей АТФ, используется в реакциях 1 и 3, которые имеют решающее значение для функционирования фотосинтетического цикла восстановления углерода. Что же касается НАДФН2, то он необходим для восстановления 1,3-дифосфоглицерииовой кислоты до глицероальде-гид-3-фосфата (4). Эта реакция катализируется ферментом триозофосфатдегидрогеназой:
CH2OPOsH- CH2OPOsH~
i
СНОН СНОН
I 4 (4>
0Р03Н-+НАДФНа —СН +НАДФ++НОРОзН-
II II 1
О О
Следовательно, реакции 1 и 3, где происходит утилизация АТФ, и реакция 4, в которой используется НАДФН2, являются тем механизмом, с помощью которого химическая энергия, накопленная в фотохимических реакциях фотосинтеза, используется для восстановления С02 до фосфорных эфиров сахаров.
На рисунке 34 приведены цикл восстановления углерода и структурные формулы реагирующих соединений.
Каждая из реакций была осуществлена изолированно в растворах, за исключением первой, где участвует COj. В процессе фотосинтеза восстановление фосфоглицериновой кислоты
Полисахариды,.
сахароза
СО
Рис. 34. Схема биохимических превращений углерода при фотосинтезе (но М. Кальвину).
происходит за счет энергии света, которая предварительно превращается в энергию макроэргических фосфатных связей аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и никотинамидадеиин-динуклеотидфосфата восстановленного (НАДФНг). Перенос водорода осуществляется ферментами дегидрогеназами. Под влиянием фермента фосфотриозоизомеразы фосфоглицериновый альдегид образует фосфодиоксиацетон:
