Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Н2СО(Р)
с=о
I
молекула которого, подвергаясь альдольной конденсации с молекулой фосфоглицеринового альдегида, дает фруктозо-1,6-дифосфат — исходный материал для образования сахарозы н полисахаридов. Наряду с этим предполагается, что фруктозо-1,6-дифосфат и фосфоглицериновый альдегид, взаимодействуя между собой, дают начало цепи четырех-, пяти- и семиуглеродного сахара; рибулоза и фосфорный эфир . рибулозодифосфат являются акцепторами С02.
Таким образом, процесс превращения углерода при фотосинтезе имеет циклический характер и сопровождается образованием устойчивых продуктов. Он заканчивается синтезом ри-булозодифосфата, который, присоединив СОг, снова возвращается в цикл. Однако назначение цикла не ограничивается только регенерацией акцептора СОг- Углеродные соединения в 'форме ФГК и фосфатов сахаров используются на синтез запасных веществ и на создание компонентов хлоропласта.
Фиксация С02 растением, кроме фотосинтеза, осуществляется и при карбоксилировании монокарбоновых кислот с образованием дикарбоновых кислот. Таким образом, карбоксилиро-вание пировиноградной и фосфоенолпировиноградной кислот —¦ распространенное в природе явление.
При карбоксилировании пировиноградной кислоты, которая катализируется ферментом пируваткарбоксилазой при участии АТФ и ионов Mg2+, образуется щавелевоуксусная кислота:
Мкг+
СН.,СОСООН+СОа+АТФ =г=* С00НС0СН2С00Н+АДФ+Н3Р04.
фермент
Синтез и превращение в клетке яблочной, янтарной и щавелевоянтарной кислот также зависят от процессов карбоксилн-.рования и декарбоксилирования. Кроме того, в так называемом орнитиновом цикле, в котором из аргинина образуются мочевина, орнитин, цитруллин и фумаровая кислота, также происходит карбоксилирование: к орнитину присоединяются аммиак и СОг и получается цитруллин. Реакции кар'боксилирования связаны определенным образом с фотосинтетическим циклом превращения углерода.
При низких концентрациях С02, приближающихся к атмосферной (0,03%), в хлоропласте под действием фермента рибу-лозодифосфаткарбоксилазы образуется значительное количество фосфогликолевой кислоты. Вероятным механизмом синтеза гликолевой кислоты (НОСН2СООН) является окисление молекулярным кислородом рибулозодифосфата (акцептора С02) с помощью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы с образованием фосфоглицериновой кислоты и фосфогликолата:
СН20Р03а-
I
0=с—ОН
фосфогликолат
Фотосинтез с образованием гликолевой кислоты можно представить следующим образом:
На—С—О(Р) Н2—С—О(Р)
С=0 ¦ 0=С—ОН
I
Н-С-0Н+02 —Ь +
Н-С-ОН Н2-С-0(Р)
н2—С—О(Р) Н—с—он
соон
1-Ь—С—О(Р) о=с—ОН
фосфогликолат
окисление и дефосфорнлирование
Н/С—'СООН
глиокеилеиая кислота
4НАДФН2
н
1
НО—С—СООН
&
гликолевая кислота
При выходе из хлоропластов фосфогликолат дефосфорили-зуется мембранно-связанной фосфогликолатфосфатазой и окисляется в глиоксилевую кислоту (НОССООН),
Одно из наиболее распространенных объяснений роли гли-колатного пути в метаболизме фотосинтезирующих клеток заключается в том, что с помощью гликолатного метаболизма происходит «сжигание» избытка НАДФН2, образующегося в хлоропластах в условиях повышенной освещенности и низкой концентрации С02. Кроме того, гликолат может быть необходим для нейтрализации щелочной реакции, возникающей в строме хлоропластов. При подщелачивании происходит снижение концентрации растворенного С02, что способствует образованию бикарбонатных соединений, не вступающих в реакцию с рибулозодифосфатом. Гликолевая кислота диффундирует из хлоропластов и окисляется в глиоксилевую кислоту, которая вновь может проникать в другие хлоропласта и при участии НАДФН2 восстанавливаться в гликолевую кислоту. Отмечено, что глиоксилатный путь усвоения углерода при фотосинтезе с образованием НОСНгСООН может преобладать при изменении условий фотосинтеза (освещение растений синим светом и др.).
Установлено, что, кроме углеродов, в процессе фотосинтеза образуются белки и другие продукты. Они также относятся к продуктам фотосинтеза.
До сих пор считали, что образование белков в растения осуществляется энзиматическим путем после восстановления нитратов за счет промежуточных продуктов и освобождающей* ся энергии окисления углеводов. Исследованиями Института физиологии растений имени К. А. Тимирязева АН СССР доказана связь между восстановлением нитратов и фотосинтезом. Она заключается в участии каких-то активных первичных продуктов восстановления СОг. Процесс восстановления нитратов в живом листе происходит так: сначала восстанавливается
