Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
кислота НОСН2СООН, образующаяся в хлоропластах из промежуточных соединений темпового цикла.
Под действием фермента оксидазы гликолевой кислоты и очень активного флавопротеина происходит окисление гликолевой кислоты кислородом с образованием глиоксилевой кислоты и перекиси водорода:
СН2ОП СНО
соои ..Г "Х*1 d о о н
о, и,о2
глик’олеиая f лнокенлевик
кисло™ кисло га
Ферментные системы, образующие и использующие перекись, водорода, локализованы в специальных органеллах—перо-к с и с о м а х. Это—микротельца, имеющие форму овальных гранул с однослойной мембраной. Содержимое пероксисом состоит из мелкозернистого материала и образует плотную и гомогенную сердцевину, средний диаметр их 0,6—0,7 мкм. Перок-снсомы развиваются нз эндоплазматической сети и по 'размеру-напоминают митохондрии, но резко отличаются по строению и ферментному составу. Они содержат большое количество ката-лазы, флавопротеидов и пероксидаз и лишены цитохромов и. дегидрогеназ цикла Кребса.
Фотодыхаиие осуществляется в несколько этапов. В перок-сисомах продукт окисления гликолевой кислоты при участии фермента глутаматглноксилатаминотрансферазы образует глицин— CH2NH2COOH. Дальнейшее декарбоксилирование и превращение глицина в серии с выделением С02 происходят .в митохондриях:
2CH2NH2C00H + H20 —*- 2H0CH2CHNH2C00H + C02 + NH3-t-2H++2e.
Часть образовавшейся в 'пероксисомах глиоксилевой кислоты может мигрировать в хлоропласты и восстанавливаться до. гликолевой кислоты. Установлено, что в естественных условиях на фотодыханне может расходоваться значительная часть «восстановительной силы». Считается, что продуктивность ряда сельскохозяйственных культур можно значительно повысить,, если будет найден способ подавлять процесс фотодыхания, достигающий у некоторых растений значительных размеров. На фотодыхание может расходоваться более 50% накопленной в процессе фотосинтеза «'восстановительной силы» (А. Ленинд-жер).
ЭНДОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА
Хлоропласт — одна из самых сложных и интересных по своей структуре и энергопреобразующей функции клеточная органел-ла, имеющая относительную генетическую автономность и само-
го 3-
производящуюся систему с определенной генетической непрерывностью в ряде поколений. Геном хлоропластов и его реализация изучены еще недостаточно, пока не совсем ясны и ядерно-хлоропластные и хлоропластно-цитоплазматические взаимоотношения.
Исследования показали, что функция фотосинтеза и ее эндогенная регуляция находятся под двойным контролем геиомов ядра и хлоропластов. Молекулярно-биологическая организация хлоропласта и механизм экспрессии его генома связаны с уровнем содержания метаболитов фотосинтетнческого восстановления углерода и белков хлоропластов, кодированных в ядре. Показано, что переполнение крахмалом хлоропласта (иногда до-90% объема) вызывает значительные изменения тилакоидных мембран, что приводит к снижению интенсивности фотосинтеза. У растений с Сатином фотосинтеза повышенное содержание малата и аспартата ингибирует фермент ФЕП-карбоксилазу, что отрицательно влияет на фиксацию С02.
Эндогенная регуляция фотосинтеза целого растения основывается на взаимодействии источника и акцептора ассимилятов. системы source — sink (источник — сток).
Транспорт и концентрация ассимилятов являются основными факторами регуляции фотосинтеза на организмеином уровне и. обусловливают частичную автономность фотосинтеза и ростовых функций.
К факторам внутренней регуляции фотосинтеза целого растения относятся также эпигенетические н морфообразовательные процессы агграгирующих центров с большим фондом активных генов и новообразования структур или направленный синтез запасных веществ. Фитогормоны и ингибиторы оказывают действие на ближний и дальний транспорт ассимилятов.
Установлено, что некоторые фитогормоны синтезируются в хлоропласте. Это прежде всего фенольные ингибиторы, например коричная и паракумаровая кислоты, синтез которых связан с шнкиматным путем фотосинтетнческого метаболизма. Показано, что в этиолированных проростках ингибиторы полностью отсутствуют, а содержится много ауксинов и гиббереллииов. При освещении фотосинтез и синтез ингибиторов в проростках восстанавливаются. В хлоропластах обнаружена абсцизовая кислота и на тилакоидных мембранах — гиббереллины.
Фитогормоны непосредственно влияют иа интенсивность фотосинтеза через механизм движения устьиц и поступление ССЬ-В движении устьиц — открытии и закрывании — участвуют абсцизовая кислота и цитокииины. Гибберелловая кислота в изолированных хлоропластах активирует фотофосфорилированне,. а цитокинииы индуцируют в них синтез белков. Цитокииины активируют синтез хлорофилла в листьях (А. Т. Мокроносов).
ЗАМЕДЛЕННАЯ ФЛУОРЕСЦЕНЦИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЕЕ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ