Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Исследования показали, что возбужденная молекула хлорофилла обладает склонностью к отдаче электрона, а возбужденная молекула феофитина, безмагниевый аналог хлорофилла,— к его восприятию. Такой обратимый перенос электрона лежит в основе действия пигментов в реакционных центрах (по А. А. Красновскому):
* Хлорофиллы реакционных центров.
hv
Донор е~ (цитохром, аекорбат, RSH)
Акцептор е-(ферредоксин, НАД)
Хлорофилл+Акцептор — *Хлорофилл+Акцептор' j /tv
Феофитии+Донор = *Феофнт1ш+Донор+
Установлено, что Мп способствует восстановлению феофити* на. Следовательно, переход энергии фотона в форму химических связей обусловлен работой управляющего устройства фо» тосинтетического аппарата. Управляющие функции хлорофилла при фотосинтезе, его фотохимические реакции служат источником энергии для образования органических соединений.
Плотная упаковка хлорофилла на фотосинтетических мембранах дает основание рассматривать фотосинтез как фо-тофизический процесс. Квант света, поглощенный молекулой хлорофилла, передает свою энергию электрону, который переходит в возбужденное состояние. Если при этом спин* электрона не изменяется, то он будет недолговременным — это так называемое синглетное состояние, Если же спин электрона изменяется, то возникает метастабильное триплетное состояние электрона. Продолжительность такого состояния значительно больше (10-2 с), чем синглетного (10~9 с), поэтому триплетное состояние электрона играет основную роль в процессе фотосинтеза (рис. 33).
Возбужденный электрон может перейти в основное состояние с излучением кванта света, т. е. сопровождается флуоресценцией. Молекула хлорофилла, находясь в триплетном возбужденном состоянии, имеет два валентных электрона с неспаренными спинами и представляет собой бирадикал. Возбужденный электрон принадлежит уже не отдельной молекуле, а системе молекул, которые . могут переходить из одной зоны уровней в другую. На том месте, откуда электрон перешел в возбужденное состояние, остается вакансия; она обладает свойством положительного заряда и называется «дырка». Возбужденный электрон и «дырка» образуют пару, которую называют экситоном — он может мигрировать по зонам уровней, перенося с собой энергию поглощенного кванта света. Места в зонах, где «застревает» мигрирующий электрон, называют ловушками. Доноры электронов могут Отдавать их «дыркам», а акцепторы электронов могут поглощать их из ловушек. В результате переноса энергии электронного возбуждения образуются вещества с высокоэнергетическими связями — АТФ и НАДФН&, энергия которых используется для восстановления СО2 в процессе фотосинтеза.
Протонный ци-кл в хлоропластах. Хлоропласта —¦ это биологические аккумуляторы, зарядка АТФ которых может проис-
* Спин — собственный механический момент количества движения электрона.
Рис. 33. Синглетиый и триплетный возбужденные уровни молекул хлорофилла:
•S — основной уровень; S* — синглетпый уровень; Г-~ трнилстиый уровень; А — возбуждение; В — флуоресценция.
ходить по принципу хемоосмотического механизма, предложен-ного П. Митчеллом для окислительного фосфорилирования (см. с. 263—266).
При действии света на хлоропласт начинается электронный поток по системе переносчиков, встроенных в ламеллы тилакои-дов. С переносом электронов по ЭТЦ сопряжено поступление протонов из окружающей среды внутрь тнлакоидов. При этом, кроме переносчиков электронов, должны присутствовать доноры и акцепторы протонов. В таком случае компоненты среды могут присоединять Н+ на одной стороне мембраны и при окислении отдавать на другую сторону. В результате в хлоропласте создаются мембранный протонный градиент и разность потенциалов на мембранах (достигающая 50 мВ), обеспечивающая при участии обратимой АТФ-азы образование АТФ.
Существование такого механизма подтверждается опытами с изолированными хлоропластами, которые в полной темноте могут образовывать АТФ. Для этого хлоропласты сначала инкубировали в среде с pH 4, а затем помещали в среду с pH 8,5, содержащую АДФ, неорганический фосфор и ингибитор возможного потока электронов. Образование АТФ И. А. Тар-чевский объясняет следующим образом. При pH 4 протоны медленно проникали через мембрану внутрь хлоропласта до вы-' равиивания pH внутри и вне хлоропластов. Затем быстрое
¦ перенесение хлоропластов в среду с pH 8,5 создавало искусственный трансмембранный протонный градиент, достаточный для образования АТФ.
Таким образом, протонодвижущая сила, или разность электрохимических потенциалов водородных ионов (ДцН), обусловила образование макроэргической связи в молекуле АТФ. Группой исследователей Франции, США и Великобритании под руководством Т. Мура (Аризонский университет, США) в 1984 г. синтезирован молекулярный комплекс, который с большой точностью имитирует основные процессы природного фотосинтеза.
В состав молекулярного комплекса входят: порфирии (по своему составу родствен хлорофиллу), поглощающий свет; хинон, захватывающий возбужденные в порфирине электроны; fl-каротин,' который пополняет электронами «дырки», образующиеся в порфирине в результате захвата хиноном возбужденных электронов, а также расширяет область длин волн в корот-
