Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
углекислый газ с образованием активных промежуточных продуктов, затем нитраты, а возможно, и другие окислители (сульфаты, органические кислоты). Это дает возможность сделать вывод, что наиболее интенсивный синтез белков осуществляется в условиях, которые обеспечивают полный фотосинтез.
Первичные продукты восстановления С02 прежде всего используются для синтеза белков. Углеводы в растении образуются по мере удовлетворения потребности в этом синтезе. Накопление углеводов происходит в тем больших количествах, чем меньше снабжение азотом, интенсивнее освещение и продолжительнее фотосинтез.
ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕЗА У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ТРОПИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ |С4-ПУТЬ ФОТОСИНТЕЗА)
При изучении кинетики и продуктов фотосинтеза (И, А. Тар-чевскин и Ю. С. Карпилов; австралийские ученые М. Хетч, С. Слэк и др.) было установлено, что у некоторых короткодневных растений тропического происхождения (кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо и др.) в первые секунды освещения фиксация и превращение С02 осуществляются не по циклу Кальвина и первичными продуктами фотосинтеза являются не трехуглеродные соединения, а основная часть углерода включается в аспарагиновую и яблочную кислоты. При фотосинтезе в листьях этих растений в атмосфере ,4С02; радиоактивная метка появляется прежде всего и в большом количестве в четвертом атоме углерода дикарбоновых малата и аспартата, потом в первом углеродном атоме фосфоглицериновой кислоты, затем в гексозофосфатах и наконец в свободных сахарах.
Исследования М. Хетча и С. Слэка, а также других ученых показали, что существует путь фотосинтетического образования четырехуглеродных соединений (аспартата и малата), который осуществляется с помощью еще одной реакции карбок-
'силирования, где акцептором СОг является фосфоенолпирови-ноградная кислота (ФЕП):
0~Р
I
Н2С = С—соон
В листьях однодольных и двудольных растений, в которых происходит фосфоенолпируватное поглощение СОг, всегда имеется густая сеть мелких сосудистых пучков, окруженных крупными хлорофиллоносными клетками обкладочной паренхимы. В этих клетках функционирует восстановительный пентозофос-'фатный цикл Кальвина. В клетках мезофилла листьев данный цикл представлен лишь реакциями восстановления трехуглеродного акцептора. Хлоропласта клеток обкладочной паренхимы более крупные по сравнению с клетками мезофилла и не :имеют гран — агранальные хлоропласта. Из общего числа хлоропластов на срезе листа кукурузы в световой микроскоп можно обнаружить около 80% хлоропластов мезофилла и 20% хлоропластов обкладочной паренхимы, которые имеют в 4—6 раз меньше мембран и во столько же раз меньше содержит хлор о--филла, каротиноидов, белка и липидов.
Первичные углеводы, образующиеся в хлоропластах мезофилла, перемещаются в сосудистые пучки, и избыточная часть их в хлоропластах клеток обкладочной паренхимы превращается в крахмал, а ее клетки являются как бы депо крахмала.
Таким образом, возникло представление о совместном механизме с сопряженными превращениями углерода по пентозо-фосфатному циклу и по пути образования С^-продуктов.
Этапы фосфоенолпируватного поглощения углекислого газа следующие.
1. Пируват+АТФ + Фн->-ФЕПН-ФФ + АМФ. Эта реакция катализируется ферментами пируватортофосфатдикиназой и аденилаткиназой.
2. ФЕП + СОг—>-ЩУК+Фц — катализируется фосфопируват-карбоксилазой.
3. Реакции превращения ЩУК в малат и аспартат, катализируемые ферментами малатдегидрогеназой и аспартатамино-трансферазой.
4. Транспорт к месту локализации ферментов цикла Кальвина, малата и аспартата, декарбоксилироваиие их или перепое карбоксильного радикала на пятиуглеродный акцептор С02 и образование ФГК (рис. 35).
У тропических растений ферменты цикла Кальвина (рибуло-зодифосфаткарбоксилаза и фосфорибулокиназа) локализуются главным образом в хлоропластах клеток обкладочной паренхимы проводящих пучков, в хлоропластах клеток мезофиллу сосредоточены ферменты пируватфосфатдикнназа (белок с сульф-гидрильными группами) и аденилаткнназа (рис.. 36).
Рис. 35. Основные черты фотосиитетического метаболизма в метках мезофилла и обкладочной паренхимы сосудисто-волокнистых пучков.
Исследования показали, что карбоксилирующий фермент хлоропластов мезофильиых клеток — фоефопируваткарбоксилаза по своей активности в десятки и сотни раз превышает активность фосфопируваткарбоксилазы в растениях, где преобладает цикл Кальвина. Активность фермента пируватфосфатдикииазы, являющегося характерным ферментом для пути С4, зависит от света (неактивен в темноте).
В заключение следует сказать, что растения с (^-Продуктами фотосинтеза при высоких интенсивностях света (интенсивность фотосинтеза 60 и 100 мг С02 иа 1 дм2/ч) характеризуются менее интенсивным световым дыханием.
Для Сграстений характерны отсутствие обратного потока углекислого газа при фотодыхании и повышенные синтез и накопление органического вещества. Они исключительно светолюбивы. Как считает Б. С. Мошкой, для С^-растений оказывают-
