Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
ХОД ФОТОСИНТЕЗА НА ПРОТЯЖЕНИИ ДНЯ
Интенсивность фотосинтеза на протяжении дня неодинакова, его. максимумы перемещаются в зависимости от интенсивности света и температуры.
Фотосинтез может быть изображен кривыми двух основных типов: первая — с максимумом .в полуденные часы, .вторая—-с двумя максимумами, которые приходятся на до- и послеполуденные часы. Первая кривая характерна для умеренного климата средних широт, а вторая — для более жаркого климата. Падение кривой интенсивности фотосинтеза в полуденные часы свойственно многим видам растений. При значительном повышении интенсивности солнечной радиации и при увеличении водного дефицита в 'полуденные часы в летние жаркие дни в умеренных широтах наблюдается перемещение максимума фотосинтеза на утренние м послеполуденные часы. Одной из причин этого является фототаксис («тактические» реакции) хлоропластов.
Каждый хлоропласт в клетке передвигается независимо от потока цитоплазмы. При умеренном освещении хлоропласты собираются на освещенных передних стенках так, чтобы подставить свету свое наибольшее сечение (анти-, эпи- и диастрофия, рис. 39). В условиях интенсивного прямого света хлоропласты поворачивают свои оси параллельно световому потоку и выстраиваются вдоль боковых стенок клетки (парастрофия). Ночью хлоропласты принимают характерное «ночное положение», собираясь возле ядра, и распределяются по всей цитоплазме или возле внутренних стенок (апострофия).
Исследования показали, что фототаксис хлоропластов под действием света неодинакового спектрального состава проявляется по-разному и что при соответствующей интенсивности света могут изменяться также и размеры хлоропластов. Например, у шпината средний объем хлоропластов после освещения уменьшается до 51—78%.
Таким образом, «тактические» реакции хлоропластов в клетках могут существенно влиять на оптические свойства листьев и степень поглощения света хлоропластами и листом в целом, а следовательно, на интенсивность и продуктивность фотосинтеза.
В лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии установлено, что одним из основных факторов повышения коэффициента поглощения ФАР в посевах кукурузы в пасмурную погоду может быть изменение оптических свойств, листа под влиянием «тактических» реакций хлоропластов.
Рис. 39. «Тактические» реакции хлоропластов:
/ — эппстрофия; 2 — апострофим; 3 — яптистрофия: •/— днастрофия; 5 —
парастрофия.
ТЕМПЕРАТУРА
Температура влияет на все процессы жизнедеятельности растения. На температурной кривой имеются три основные точки фотосинтеза: минимум, оптимум, максимум. При повышении температуры до 25—35 °С интенсивность фотосинтеза увеличивается. Это свидетельствует о том, что фотосинтез включает не только световые фотохимические, но и обычные ферментативные биохимические реакции, которые не требуют света. Четкое влияние температуры на фотосинтез можно наблюдать только при высокой интенсивности света, что обусловлено фотохимической и ферментной системами, имеющими различную мощность, продуктивность и пропускную способность. Кроме того, изменение температурного режима не оказывает заметного влияния на скорость фотохимических реакций, тогда как темиовые ферментативные реакции чувствительны к ним. При этом потенциальная мощность и продуктивность фотохимических систем выше, чем пропускная способность ферментной системы. Поэтому при низкой интенсивности света фотосинтез лимитируется главным образом функционированием фотохимической системы, а при высоких— ферментных систем, для которых температура является одним из'важных факторов.
Температуры воздуха и ассимилирующих органов неодинаковы. Наблюдения с применением электротермопары свидетель-
ствуют о значительно больших колебаниях температуры листьев, чем окружающей атмосферы. Температура поверхности растений: в значительной мере зависит от их окраски. Например, при температуре воздуха, окружающего растение иван-да-марья, 23 “С температура тканей цветков 33“С. Температура желтых цветков на б—8°С выше окружающей. Температура листьев зависит' прежде всего от угла падения на них солнечных лучей. При расположении листьев параллельно линии падения солнечных лучей перегрева не наблюдается.
Нижняя температурная граница, при которой может осуществляться фотосинтез, около —5 аС, наиболее благоприятной для фотосинтеза считают температуру 25 “С.
ВОДА
Водный фактор имеет первоочередное значение для нормального осуществления фотосиитетических функций растений. Значение воды в процессе фотосинтеза обусловливается ее участием в фотохимических и.энзиматических реакциях. От степени обводненности тканей растения зависят поглощение энергии солнечной радиации, поступление и ассимиляция углекислого’ газа, направленность ферментативных реакций, интенсивность, транспирации и т. д.
Условия водного режима в значительной мере влияют на структуру хлоропластов, биосинтез и содержание пигментов в листьях растений, образование листовой поверхности. Электронно-микроскопические исследования хлоропластов гречихи показали, что при водном дефиците в листьях происходит деградация уже сформированных хлоропластов, уменьшается количество тилакоидов гран и Стромы, упрощается строение их. мембран. Содержание хлорофилла в листьях при дефиците влаги в почве не уменьшается, а даже возрастает. Однако его состояние, в частности связь с белками, подвергается глубоким изменениям. При дефиците влаги в тканях листьев количество слабо- и среднесвязанной воды уменьшается, а прочносвязанной — увеличивается. Снижение степени обводненности листьев сопровождается резким ослаблением водородных связей в хлорогло-бине, о чем свидетельствует более легкое извлечение хлорофилла а и & полярными и неполярными растворителями; это объясняется меньшим количеством молекул воды, способных к диссоциации и образованию структурированных комплексных соединений (хлороглобина).
