Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
ОН
ж н t
АТФ t
фосфогексокиназа t
(РЮСН^О.. CH20(P) •
Н Фруктом-!,б-дифосфат
)Н
6н н
Далее молекула фруктозо-1,6-дифосфата под влиянием фермента альдолазы расщепляется на две молекулы фосфогрн-оз: фосфодиоксиацетон и 3-фосфоглицерииовый альдегид. Фо<?-фодиоксиацетои под действием фермента фосфотриозоизомера-зы полностью превращается в 3-фосфоглицерииовый альдегид.
Следующий этап гликолиза заключается в окислении 3-фос-фоглицеринового альдегида специфической дегидрогеназой и фосфорилироваиии глицериновой кислоты с использованием минеральной фосфорной кислоты. Образовавшаяся в результате
этой реакции 1,3-дифосфоглицеримовая кислота передает при участии фермента фосфоферазы один остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, которая превращается в АТФ, при этом образуется 3-фосфоглицериновая кислота. Последняя под действием фермента фосфоглицеромутазы переходит в 2-фосфоглице-риновую кислоту, которая под влиянием фермента енолазы превращается в фосфоеиолпировнноградную кислоту и наконец» пировиноградиуго кислоту. Процесс преобразования 3-фосфогли-церинового альдегида в 1,3-дифосфаглицериновую кислоту осу-ществляется по схеме:
СН20(Р)
HS *фермсит
снон
У
\ц
3-фоефогли-
цериновый
альдегид
СН20(Р)
I
С НО И
он
комплекс фермой ги н субегрша
СН,0(Р)
снон ,о
+нот
| ^S-фермент
Н
'''¦'S-фермент
НАД
НАДН2
СН20(Р)
СНОН + HS -фермент
С.
,0
¦0(Р)
1,3-дифосфоглиис-риновдя кислота
Процесс превращения 1,3-дифосфоглицерииовой кислоты в '.пнровипоградную происходит по такой схеме:
СИ20(Р) С.Н20(Р) сн2он
фосфоглнцеро- 1 еиалача
СНОН СИОН ----——-------— СНО(Р)
и,о
с=о
0(Р)
АДФ
1,3-днфосфоглицс-рпистая кнелога
>---<
с=о
он
АТФ
3-фосфоглицсрн-к'овля Kiicjioia
С ООН
-фосфоглпцйци-liuituH кислота
СН,
II
СО(Р)
I
со он.
фосфофсргш
АДФ
>—<
фосфосцод-ШфЦВННШ рндпая кислота
С1Ь
II
с-ок • I
соон
АТФ
снолпирогшио-1рцдния кислот
с Из I
С.0
соон
гшроишюгрил-ная кнелога
На рисунке 41 приведены общая схема реакций распада глюкозы до пировиноградной кислоты в анаэробной фазе дыхания и обратные реакции, в результате которых из пировино-градной кислоты синтезируется глюкоза. Ферменты гликолити-ческого распада глюкозы легко экстрагируются из клеток, поэтому считают, что они локализуются в растворимой части цитоплазмы.
Образованием пировиноградной кислоты из фосфоеиолпиру-вата заканчивается гликолитическое расщепление гексозы. На каждый моль использованной в этих реакциях гексозы расходуются два моля АТФ, тогда как в реакциях превращения двух молекул 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и двух молекул фое-фоеполпировиноградной кислоты синтезируются четыре молекулы АТФ, в результате,- остаются- неиспользованными две молекулы АТФ. Кроме того, в ходе, окисления гексозы до пирувата восстанавливаются две молекулы НАДНг или НАДФНг (в зависимости от растений); каждая из них, окисляясь, образует по три молекулы АТФ, а всего — шесть молекул АТФ. Таким образом, при гликолитическом распаде гексозы, который является начальным этапом анаэробного дыхания, происходит потребление двух молекул АТФ, регенерация АДФ и синтез четырех новых молекул аденозинтрифосфата. Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате описанных реакций в анаэробных условиях, подвергается превращениям, которые осуществляются при спиртовом или молочнокислом брожении.
ХИМИЗМ АЭРОБНОЙ ФАЗЫ ДЫХАНИЯ
В аэробных условиях пировиноградная кислота в растениях окисляется полностью до С02 и НгО. Это окисление, как установлено английским биохимиком Г. Кребсом, проходит последовательно с образованием ди- и трикарбоновых кислот, поэтому оно называется циклом ди- и трикарбоновых кислот, или лимоннокислым, или циклом Кребса, которым завершается окисление продуктов распада углеводов, жиров и белков. В результате, молекула пировиноградной кислоты полностью окисляется до трех молекул углекислого газа и двух молекул воды:
CH3COCOOH+2Vi02 —V ЗС02+2Н20.
Установлено, что в процессе постепенного окисления пировиноградной кислоты образуются различные промежуточные органические кислоты с четырьмя или шестью атомами углерода, встречающиеся-в растениях.
Предложенная Г. Кребсом схема является дальнейшим развитием учения С. П. Костычева о генетической связи дыхания и брожения.
