Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Лебедев С.И. -> "Физиология растений " -> 114

Физиология растений - Лебедев С.И.

Лебедев С.И. Физиология растений — М.: Агропромиздат, 1988. — 544 c.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка): fiziologiyarasteniy1988.djvu
Предыдущая << 1 .. 108 109 110 111 112 113 < 114 > 115 116 117 118 119 120 .. 239 >> Следующая

Согласно гипотезе Митчелла, дыхание и фосфорилирование связаны между собой через посредство электрохимического потенциала и ионов водорода иа митохондриальной мембране. Функционирование дыхательной цепи, локализованной во внутренней митохондриальной мембране, приводит к накоплению ионов Н+ по одну сторону мембраны и образованию ионов ОН""—: по другую. При этом снаружи остаются 2Н+ и окисленный субстрат, а на внутреннюю сторону передаются два электрона по дыхательной цепи, встроенной в толщу мембраны (например, цитохромоксидазе), соответствующему акцептору водорода В (в рассматриваемом примере кислороду), который затем присоединяет 2Н+ из водной фазы митохондриального матрикса:
Рис. 44. Принцип хемиосмотнческого сопряжения и фосфорилнрования (по П. Митчеллу).
Предполагается, что ионы Н;-остаются связанными с внешней поверхностью мембраны, сообщая ей положительный заряд, а электроны, перенесенные на внутреннюю поверхность, заряжают ее отрицательно. В результате между двумя поверхностями мембраны возникает разность потенциалов. Передвижение протонов водорода (рис. 44) с наружной стороны мембраны к внутренней рассматривается как процесс, сопряженный с присоединением остатков неорганического фосфата к АДФ и образованием АТФ.
Кроме электрического поля, мембрана имеет градиент концентрации ионов водорода. Эти два градиента — электрический н концентрационный — и являются непосредственно источником энергии для синтеза АТФ:
химическая энергия электрического энергия
энергия -------»- поля и градиента --->- АТФ
окисления концентрации (х~у)
Хемиосмотическая гипотеза объясняет необходимость мембран и механизм действия веществ — разобщителей окисления и фосфорилирования (протонофоры). Последние служат переносчиками протонов через мембрану. При этом перенос их осуществляется на той стороне мембраны, где дыхание создает избыток ионов IT+, затем происходит их диффузия через мембрану и освобождение Н+ в противоположном отсеке, где водородные ионы в дефиците.
На рисунке 45 приведена схема окисления (реакция I) и синтеза АТФ (реакция II) в митохондриальных мембранах.
Окисление субстрата АН2 (реакция I) ферментом — акцептором электронов происходит на левой внешней поверхности мембраны. В результате электроны присоединяются к ферменту ЭТЦ, а протоны перемещаются в воду. Затем электроны переносятся па правую (внутреннюю) сторону мембраны и там восстанавливают молекулярный кислород или какой-либо другой акцептор водорода (обозначен буквой В)! Вещество В, присоединив электроны, связывает ноны Н+ справа от мембраны, превращаясь в ВН2. Синтез АТФ (реакция II) осуществляется таким образом, что два иона Н+ отщепляются от АДФ и фосфата (Р) с правой стороны мембраны, компенсируя потерю двух Н*" при восстановлении вещества В. Один из атомов кислорода фос-
Мембрана
Рис. 45. Схема окисления и синтеза ЛТФ в митохондриальных мембранах (хемпосмотическая гипотеза Митчелла).
фата переносится на другую сторону мембраны и, присоединив-два иона Н+ из левого отсека, образует HgO. Остаток фосфорн-ла присоединяется к АДФ, образуя АТФ (В. П. Скулачев).
Таким образом создаются протонный цикл и протонный потенциал ДцН, которые служат промежуточным звеном между-источииком энергии и АТФ: субстрат дыхания ДцН АТФ, или cy6c'rpaj дыхания->-Д}хН->-АТФ, поскольку второй процесс обратим. Д|д,Н — общий продукт двух разных ферментных систем— дыхательной и АТФ-азиой и сопрягающий фактор между дыханием и фосфорилированием. Создается своего рода протонный насос, а Др,Н является транспортером энергии, в котором перенос ее осуществляется с помощью тяжей между митохондриями и непосредственного, соприкосновения мембран митохондрий, образуя митохондриальный ретикулум. Ионы Кн и Na+ в мембранах создают определенную устойчивость, стабилизацию возникновения протонного потенциала. П. Митчелл измерил разность потенциалов (Дф) и разность концентраций ионов Н+ между митохондриями и средой (ДрН), а также подсчитал величину потенциальной энергии Н+. Протонодвижущая сила, или разность электрохимических потенциалов водородных ионов (Др,Н), оказалась равной 0,25 В, из них 0,2 ВДи[7 и 0,05 ВДрН.
Интересные эксперименты проводились с, белком бактерио-родопсином, полученным из галофильных бактерий, в котором содержится пигмент каротииоид ретиналь или ретинен (альдегидная форма витамина А). Исследования показали, что фос-фоли'пидная мембрана (протеолипосомы) с добавлением бакте-риородопсина может переносить водородные ионы за счет
11. Влияние температуры на дыхание яровой пшеницы в различные фазы развития, мг С02 на 1 кг листьев в час
Температура, “С
Фаза развития
10 20 30 40
Появление второго листа 803 1212 2115 2930
Выход в трубку 694 944 1731 2633
.Молочная спелость 439 825 1782 2538
энергии света (A|iH). Этим была продемонстрирована способность белка превращать энергию света в электричество, По значению идеи протонного цикла сравнивают с циклом Кребса. П. Митчелл считает, что для биоэнергетики они имеют такое же значение, как концепция двойной спирали ДНК в молекулярной генетике.
Предыдущая << 1 .. 108 109 110 111 112 113 < 114 > 115 116 117 118 119 120 .. 239 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed