Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
АТФ на вещество, которое реагирует с участием ферментов переноса— фераз, например:
гексокнназа -----------
глюкоза+АТФ ц------------ глюкозо-б-фосфат-fАДФ;
гексокнназа
глюкозо-б-фосфат+АТФ ч~ ' . —— глюкозо-1,6-дифосфат-|-АДФ.
Процесс фосфорилирования пировииоградной кислоты также может происходить под влиянием фосфоферазы по уравнению
фосфофераза
пировнноградная кислом-)-АТФ ч------------
-----!----
-<-------- фосфопировиноградиая кнслота-f АДФ.
В биологическом окислении большая роль принадлежит фосфатам и ферментам фосфатазе и фосфорилазе. Фосфорная кислота фосфатов с помощью фермента фосфатазы отщепляется от сложных эфиров фосфорной кислоты, и этим обеспечивается ее дальнейшее использование в различных биохимических процессах. Фосфатазы, как известно, бывают кислые и щелочные. При участии фосфорной кислоты и фермента фосфорилазы осуществляется обратимый процесс расщепления гликозидиых связей некоторых биологически важных соединений — крахмала, гликогена, сахарозы, нуклеозидов. Фосфорилаза способствует образованию фосфорнокислых эфиров в растительных организмах. Таким образом, фосфорилирование имеет исключительно важное значение в биологическом окислении веществ.
Другим носителем макроэргическнх связей, аккумулятором энергии является коэнзим А (кофермент А, КоА) —производное аденина, пантотеновой кислоты — витамина, аминокислоты тио-этаноламина и трех остатков фосфорной кислоты, соединенных между собой:
СН, он о СН,—СН2
КоАбиокатализатор, с участием которого активизируются образование в организме уксусной кислоты, синтез лимонной кислоты, жирных кислот и стеролов. Установлено, что каталитическая активность КоА определяется конечной SH-группой тиоэтаноламина, к которой присоединяется ацетильная группа с образованием ацетил-КоА. С участием КоА в клетке происходят синтезы, связанные с удлинением углеродных цепочек. В этой реакции участвует и АТФ. Сами АТФ и КоА образуются в растительной клетке в процессе окислительного фосфорнлиро-вания.
Механизм окисления имеет две важные особенности, а именно: а) освобождение энергии происходит при переносе атомов водорода (электронов*) на кислород; б) энергия, освобождающаяся при дыхании, используется постепенно. Каждая пара атомов водорода после отщепления передается через ряд переносчиков, образующих дыхательную цепь, по которой, как по ступенькам, спускаются атомы водорода, отдавая постепенно свою потенциальную окислительно-восстановительную энергию от •окисляемого вещества кислороду. Атомы водорода, 'образующиеся в дыхательной цепи, восстанавливают первый переносчик, он передает водород второму переносчику, второй — третьему и т. д., пока водород не достигнет кислорода.
Первым переносчиком дыхательной цепи является никотин-амидаденипдниуклеотид (НАД); вторым — флавиновые ферменты, имеющие белок, соединенный с динуклеотидом особого строения — флавипом; третьим — цитохромы, которые и завершают перенос электронов непосредственно на кислород. При переносе водорода из цикла трикарбоновых кислот через НАД иа кислород в трех точках дыхательной цепи, где отмечается наибольший перепад энергии, окисление сопряжено с фосфорп-лированием. За счет энергии, освобождающейся при переносе атомов водорода или электронов, из АДФ и неорганического-фосфата образуется АТФ. Прохождение нары атомов водорода (или электронов) по цепи сопровождается синтезом АТФ:
-Ч|[
трштрбоиовыЛ цикл —;—>НАЛ—*- флавиновые фермойш —цщохром Ь —цитохром с —*»- цитохром а —оксидам —*— 02 —П20
ь И
¦е ¦§
о о
-& -0.
-Ь +
А 9-
г* п
< •<
•АТФ ДТФ' АТФ
Атом водородя диссоциирует иа протон Н+ и электрон с~: Н*±
Таким образом, АТФ является аккумулятором и трансформатором энергии в растительном организме.
Подведем энергетический баланс процесса дыхания. При анаэробном распаде гексозы до пировиноградной кислоты образуются четыре молекулы АТФ, из которых две молекулы расходуются на превращение глюкозы во фруктозо-1,6-дифосфат. Кроме того, получаются две молекулы НАДФНг, при окислении которых синтезируется шесть молекул АТФ. Вся энергия, освобождающаяся в процессе анаэробного распада гексозы до пи-ровиноградной кислоты, аккумулируется в восьми молекулах АТФ.
В цикле ди- и трикарбоновых кислот образуются молекулы восстановленных нуклеотидов: три молекулы НАДНг, одна молекула НАДФН2, одна молекула ФАДН2 (ФАД — флавинаде-ыиндинуклеотид) и одна молекула АТФ при окислении а-кето-глутаровой кислоты до янтарной. Четыре молекулы первых двух соединений при окислении дают 4-3=12 молекул АТФ, одна молекула ФАДН2 — две молекулы АТФ.
Следовательно, при аэробном окислении одной молекулы СНзСОСООН образуется 12 + 2+1 = 15 молекул АТФ, а окисление двух молекул пировиноградной кислоты дает 30 молекул АТФ. Всего в анаэробных и аэробных реакциях распада глюкозы синтезируется 30+8 = 38 мЬлекул АТФ. Молекула гексозы имеет запас энергии 2868 кДж, а при окислении одного моля глюкозы в организмах используется лишь 38 молекул АТФХ Х42 кДж= 1596 кДж. Остальная энергия (2868—1596= = 1272 кДж) высвобождается клетками в виде тепла, повышая температуру внутри интенсивно дышащих органов, что, в свою очередь, способствует увеличению скорости биохимических реакций.
