Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
н
НО- с—соон
I
НС—соон
I
Н2С-СООН
соон
I
CHs+HG=0 t ! сн2 соон
!
соон
нс=ю
I
СООН+СН3СО~ S-KoA+HaO
соон
I
сн2
I
снон
I
соон
соон
I , сна
снон
соон
+ НАД
мллатдегидрогена.ча
соон
I
сн2
I
со
соон
+ НАДН,
соон
I
сн2+атф —>
<1°
соон соон
I
С-О—РОзН2
I!
СН2
2-фосфоенолпнровн-ноградная кислота
СООН
со—Р03Н2+АДФ+С02
II
СН„
соон
[
снон
глюкоза
СН20Р03Н2
З-фосфоглицериновая
кислота
Ацетат
' Щавелевоуксусная кислота
+ */2 О2 Яблочная кислота
Ацетат
Рис. 43. Глиоксилатный цикл.
Лимонная кислота Цис-аконитовая кислота
Ичолимонная кислот
Янтарная кислота
Глиоксилевая
кислота
Таким образом, образовавшиеся при распаде жирных кислот молекулы ацетата превращаются в углеводы, из четырех молекул ацетата синтезируется одна молекула глюкозы. В этом и заключается физиологическая роль глиоксилатного цикла — аэробного процесса. Он имеет большое значение в дыхании зеленых листьев на свету. Глиоксилевая кислота является исходным веществом для образования аминокислоты гликокола.
ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ
Наряду с распадом глюкозы путем гликолиза в живой растительной клетке происходит превращение ее еще и через пенто-зофосфатный, или пеитозный, цикл. При этом первый углерод цепи глюкозы как бы. отсекается в отличие от дыхательного распада при гликолитическом процессе, где углеводная цепь глюкозы распадается на две триозы. Пентозофосфатный цикл часто называют а потомически м окислением в отличие от гликолитического цикла, который называют дихотомиче-с к и м.
Пентозофосфатный цикл характеризуется тем, что из шести молекул гексоз, входящих о серию реакций цикла, пять регенерируются, а одна окисляется по обычному уравнению
Расщепление глюкозы начинается, как и при гликолизе, фосфорилированием ее с участием фермента гексокиназы и АТФ и образованием глюкозо-6-фосфата и АДФ. Глюкозо-6-фосфат окисляется дегидрогеназой с участием в активной группе фермента никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) до 6-фосфоглюкоиовой кислоты по уравнению
СбНцОв (Н*Р04) +НАДФ+Н20= СвН„Об (Н2Р04) +НАДФН*
Далее 6-фосфоглкжоновая кислота подвергается окислительному декарбоксилированию до рибозо-5-фосфата по уравнению
¦" С6Н„06 (Н2РО„) +НАДФ = С,Н(А (Н2Р04) +НАДФН2+С02.
Рибозо-5-фосфат способен переходить в кетоформу — рибу-лозо-5-фосфат по уравнению
СНО
CHjOH
неон
с=о
неон
неон
неон
неон
СН20(Р)
Из этих двух молекул изомеров фосфопентоз под влиянием фермента транскетолазы образуются семиуглеродный сахар — седогептулоза и фосфоглицериновый альдегид:
СН..ОН СНО CR.OH
СО
I
неон
неон
I
СНгО(Р)
неон
неон
I
неон
СНаО(Р)
транс-
кетолаза «--------
рибулозо-
5-фосфат
рибозо-
5-фосфат
С -О
' I
НОСН -Ь
I
неон
I
неон
I
неон
НХО(Р)
. седогептулозо- 7-фосфат
СНО
I
неон
I
сн20(Р)
3-фосфоглицериногшА альдегид
Под влиянием фермента трансальдолазы молекула фосфо-тлицеринового альдегида соединяется с триуглеродной цепью седогептулозы, и синтезируется одна молекула гексозофосфата, •а от седогептулозы остается остаток тетрозы, которая в сочетании с двууглеродной частью молекулы пентозы дает вторую молекулу гексозофосфата.. Остатки двух пентоз, хриуглеродные депи (триозы) соединяются между собой и образуют молекулу гексозы. Пентозофосфатный цикл превращений глюкозы можно лзобразить (без фосфорных группировок) следующими уравнениями (по В. С. Стайлсу):
1) 606Н1206+6Н20+6НАДФ
глюкозо-б-фосфат-
дегидрогеназа
It 6СбН1207-ЬбНАДФН2;
глюконовая
кислота
фосфоглюконат-
2) 6СбН12ОН-6НАДФ t 6СБН,аОБ+6СОа+6НАДФНа.
дегидрогеназа
глюконопая
кислота
транс- тракеяль-
3) 4C5H,oOs 4=* 2СтНм07+2СзН6Оз 2СвН,206+2С4Н«04;
кО'ГП.ПЯ'*Я —
