Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Процесс окисления при дыхании клеток и тканей с участием цитохромиой системы может быть представлен в виде схемы:
Следовательно, цнтохромная система играет большую роль в окислительных процессах, происходящих в растительных организмах.
Важными компонентами ферментных систем, участвующих' в окислительно-восстановительных превращениях веществ и в
пирилижжыь* пи! ф.шишюныс ЛС1 П.’1р«'| (.ми 1Ы
ни юхромокснда ш
образовании конечных продуктов, являются ферменты каталаза1 и пероксидаза. Каталаза ускоряет реакцию разложения перекиси водорода на воду и кислород по уравнению
2Н2О2 ———2НдО + Ог. Пероксидаза с помощью пероксида водорода Н2О2 может окислять различные соединения, например полифенолы, с образованием соответствующего хиноиа и воды:
Н • Н
i i
л
R—С С-ОН о-Н R--C С. о
I 11 4- | тфцксидааа | | 2Н*0.
н—с с~он 1 5_н Н--С С—о
Y V
н h
полифенол хиной
Наконец, следует указать на жирорастворимые хиноны, которые получили название убихинонов (кофермеиты Q). Они участвуют в переносе водорода в системе цитохром &->~флаво-
0
II
С
СИзО—С/ЧС--СН3 сн3
II II I
СНзО—С С—ГСН4—СН = С—СН21„Н.
\/
С;«
11
О
¦убихнион
протеин (сукцинатдегидрогеиаза) НАДФцитохром с-*-ре-дуктаза.
Обязательное условие нормального процесса дыхания — согласованность звеньев окисления и восстановления аэробной и анаэробной фаз.
Ферменты, связанные с дыханием, часто встречаются в тканях одного организма одновременно в разных соединениях (ци-тохромы, феиолазы — дыхательные пигменты, аскорбатоксидаза) и действуют согласованно. Этим обеспечивается скорость процесса дыхания, 'всех превращений, наблюдающихся в растительном организме. Сочетания разных ферментов в растительных организмах непостоянны. Оии изменяются на разных этапах развития растения в соответствии с условиями, на фоне которых оно проходит.
Характер окислительной системы часто связан с видовой и-даже сортовой спецификой растительного организма. В процессе развития растений одни окислительные системы сменяются, другими, что следует рассматривать как приспособление дыхания к условиям жизни растительного организма.
Установлено, что содержание различных веществ, например таких, как витамин С, каротин, находится в прямой зависимости от изменения окислительно-восстановительного равновесия в клетке.
АНАЭРОБНОЕ И АЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ
Процесс 'дыхания состоит из двух основных этапов. Первый, начальный,— анаэробное дыхание, в результате которого дыхательный субстрат (углеводы) распадается до простейших продуктов типа пировиноградной кислоты. Дальше превращение пировиноградной кислоты может проходить двумя путями: кислородным до конечных продуктов СОг и Н20 или анаэробным по типу брожения. Таким образом, устанавливается определенная связь между дыханием и брожением. Учение о генетической связи между этими процессами было разработано С. П. Колычевым. Общую схему связи брожения и дыхания можно представить в таком виде:
углеводы (QHusOe)
1-й этип — анаэробные превращения
промежуточные (2СН3СОСООН+4Н)
продукты
2-й эта»
брожение дыхание
(2C02+2CsH80H) (6С02+6Н20)
Л. Пастер первым доказал, что высшие растения не прекращают выделения углекислого газа и после того, как попадают а среду, лишенную кислорода. Но дыхание растений в этих условиях сопровождается накоплением в их тканях спирта. Дыхание за счет связанного кислорода называют также интрамолекулярным. Его можно представить уравнением
СаН18Ов=2СаН#ОН+2СО*+117 кДж.
При дыхании такого типа жизнь зеленого растения продолжается недолго — оно погибает. Очевидно, происходит отравление продуктами обмена, которые образуются в этом случае.
Низкий энергетический эффект брожения также имеет существенное значение. Спирт содержит большой запас энергии, которая не используется при интрамолекулярном дыхании. Установлено, что для получения того же количества энергии в анаэробных условиях ткани высшего растения должны вследствие
низкого энергетического уровня этого процесса израсходовать в 30—50 раз больше пластических веществ, чем -при аэробном дыхании. В результате анаэробного дыхания ткани истощаются—они лишаются различных промежуточных веществ, которые обычно образуются при кислородном дыхании.
