Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Существует взгляд на интрамолекулярное дыхание (брожение) у высших растений как на рудиментарную функцию. Наряду с аэробным дыханием в тканях растений в той или иной мере всегда происходят и процессы брожения. В тканях растений, нормально снабжающихся кислородом, они обнаружены во многих случаях. Так, продукты спиртового брожения (уксусный альдегид, этиловый спирт) накапливаются в интенсивно растущих органах растений, в сочных тканях различных плодов — лимонов, яблок, мандаринов.
Брожение , и дыхание тесно связаны между собой. Об этом свидетельствует прежде всего тот факт, что в растении найдены те же промежуточные продукты, которые образуются в дрожжах при спиртовом брожении. Так, во многих растениях обнаружены глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-ди-фосфат. Эти фосфорные эфиры сахаров оказались в листьях гороха, сахарной свеклы, овса, ячменя, в прорастающих семенах гороха. В листьях ячменя ' обнаружены фосфоглицериновая и пировиноградная кислоты, в луке—пировиноградная кислота, в некоторых плодах — уксусный альдегид. Все эти соединения являются промежуточными продуктами спиртового брожения. О единстве и теснейшей связи процессов брожения и дыхания свидетельствует также то, что в растениях выявлены ферменты, катализирующие спиртовое брожение.
При аэробном дыхании последним акцептором водорода является кислород, и поэтому конечным продуктом окисления оказывается вода. При анаэробном дыхании к последним акцепторам водорода относятся другие вещества, образующиеся . в процессе брожения субстрата. В. И. Палладии еще в 1912 г. указывал, что при аэробном дыхании весь водород глюкозы окисляется до воды исключительно кислородом воздуха. Образование спирта при брожении возможно потому, что последним акцептором водорода в этом случае является альдегид.
Экспериментально доказано, что дегидрогеназы п их кофер-менты НАД и НАДФ, катализирующие отщепление водорода от окисляемых органических веществ, играют важную роль в процессах тканевого дыхания и при разных видах анаэробных брожений (спиртовом, молочнокислом, маеляиокислом и др.).
Восстановленная форма никотннамидадеииндииуклеотидфос-фата (НАДФН2) может отдавать водород таким его ацепторам, как пировиноградная кислота:
СНзСОСООН+НАДФН2 —>- СН3СНОНСООН+НАДФ.,
молочная кислота
В других случаях восстановленный НАДФ может отдавать •свой водород ацетальдегиду:
СН3СОН+НАДФН2 —+• СН3СН2ОН+НАДФ.
этиловый спирт
Таким образом, в зависимости от того, к какому акцептору будет присоединен с помощью дегидрогеназ водород, образуются и соответствующие продукты, определяющие тип брожения (молочнокислое, спиртовое и др.). Для взаимодействия между акцептором водорода и соответствующей кодегидразой необходимо присутствие в клетке соответствующего фермента. Следовательно, анаэробное окисление пе является патологическим процессом для высших растений. Наряду с аэробным дыханием брожение, очевидно, — один из постоянных процессов окислительного газообмена в их тканях. В разных тканях при различных условиях участие брожения в дыхательном газообмене может значительно изменяться. Но при этом анаэробные процессы в зависимости от внутренних и внешних условий происходят, ¦очевидно, всегда.
ХИМИЗМ АНАЭРОБНОЙ ФАЗЫ ДЫХАНИЯ (ГЛИКОЛИЗ)
Начальный этап анаэробного распада углеводов заключается в образовании ряда фосфорных эфиров сахаров (гексоз). Важную роль фосфорной кислоты в процессе анаэробного дыхания впервые установили русские биохимики Л. А. Иванов и А. Н. Лебедев, которые экспериментально доказали образование в этом процессе соединений сахара с фосфорной кислотой, С помощью различных ингибиторов было выяснено, что анаэробному распаду при брожении подвергается не свободная молекула гексо-зы, а ее фосфорный эфир, который образовался из гексозы и фосфорной кислоты и является активным и лабильным соединением в отличие от химически инертной молекулы гексозы. Активация молекулы гексозы, повышение ее реакционной способности происходят постепенно и проходят ряд этапов.
На первом этапе брожения и дыхания молекула глюкозы под-действием фермента гексокиназы принимает остаток фосфорной кислоты от АТФ, которая превращается в АДФ, и в результате образуется глюкопиранозо-6-фосфат, превращающийся под действием фермента фосфогексонзомеразы (оксоизомеразы) в фрук-тофурапозо-6-фосфат. На дальнейшем этапе гликолиза фрукто-фураиозо-6-фосфата к Нему присоединяются еще один остаток фосфорной кислоты. Источником энергии для образования данного эфира является также молекула АТФ. Эту реакцию катализирует фосфогексокииаза, активируемая нонами магния. В результате образуются фрукгофураиозо- 1,6-дифосфат и новая молекула ад,еиозиидифосфата:
глюко.ю*б'фосфаг
I
фосфогексоизомераза
f
(Р)ОСН2/°\ СН2ОН
н
фруктоэо-6 -фосфат
