Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Из уравнения видно, что при полном окислении 1 моля глюкозы (180 г) поглощается 6 молей кислорода, выделяется эквивалентное количество углекислого газа и воды и освобождается 2867 кДж энергии. Однако это уравнение не дает представления о всей сложности химизма процесса дыхания и его промежуточных этапов.
Согласно законам термодинамики, общее количество теплоты при любом экзэргоническом процессе не изменяется, несмотря на промежуточные ступени, через которые проходит этот
процесс. Поэтому суммарный энергетический эффект физиологического окисления углеводов и других органических соединений равен тепловому эффекту при сжигании этих веществ в калориметрической бомбе.
При биологическом окислении энергетический эффект также не зависит от промежуточных реакций, при которых могут образовываться различные органические кислоты и другие соединения. Если исходным материалом для дыхания служат жиры, а не углеводы, то энергетический эффект будет значительно большим. Так, принято считать, что при сжигании 1 г углеводов и 1 г белка выделяется в среднем по 17 кДж, 1 г жира — 39 кДж. Более высокая калорий,юсть жиров по сравнению с углеводами обусловливается тем, '.то их молекула содержит относительно большее количество водорода и меньшее кислорода, чем молекула глюкозы.
Из приведенного суммарного уравнения дыхания растений видно, что этот процесс сопровождается уменьшением массы растительных организмов вследствие расхода гексоз, изменением состава окружающей атмосферы в результате поглощения кислорода, .выделения углекислого газа, воды и энергии.
Как показали исследования, в прорастающих семенах наблюдается интенсивное дыхание,- в результате которого происходит значительная потеря их массы, то же отмечается и при хранении картофеля. Потери увеличиваются с повышением температуры, так как дыхание при этом сопровождается потреблением запасных питательных веществ и выделением'энергии. Следовательно, прорастающие семепа в процессе дыхания выделяют значительное количество энергии.
При фотосинтезе газообмен идет в противоположном по сравнению с дыханием направлении, т. е. поглощается СОг и выделяется Ог. Ю. Либих в 1842 г. отрицал существование процесса дыхания у растений. В настоящее время известно, что достаточно поместить растение в темноту, т. е. исключить процесс фотосинтеза, как сразу же наблюдается «чистое» дыхание. Однако, чтобы доказать существование процесса дыхания у растений, были необходимы глубокие исследования.
Усилия многих физиологов-ботамиков были направлены и а выяснение сути окислительных процессов и химизма процесса дыхания. Большое значение имели исследования русских ученых И, П. Бородина, А. Н. Баха. С. П. Костычева, В. И. Палла-дина, способствовавшие формированию представлений о химической природе дыхания не только растений, по и вообще всех, организмов. ' ' 1
Внимание, которое уделяют изучению дыхания, обусловливается тем, что жизнь всякого организма неразрывно связана с беспрерывном использованием свободной энергии, освобождаю-
щейся в результате этого процесса. Познание химической и-энергетической сущности дыхания дает возможность более глубоко исследовать обмен веществ.
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ
Суммарное уравнение дыхания показывает, что объемы обменивающихся при этом газов равны:
СбН 11,0(5+602=6С02+6Н20.
Согласно уравнению, если растение поместить в закрытый сосуд, объем воздуха останется неизменным, изменится лишь его состав — кислород заменится углекислым газом. Однако не всегда объем поглощенного при дыхании Ог равен объему выделенного С02. Для характеристики соотношения между объемом выделенного углекислого газа и поглощенного кислорода пользуются показателем, который называется дыхательным к о э ф ф и ц и е и т ом:
vCO,
^^Of-
Отношение объема выделенного углекислого газа к объему одновременно поглощенного кислорода (Д/С) изменяется в зависимости от источника окислительных процессов. Изменения дыхательного коэффициента удобно наблюдать на плесневых грибах, которые, почти не содержат собственных запасов питательного материала и отличаются чрезвычайно высокой интенсивностью дыхания. Опыты показали, что при питании плесневых грибов углеводами дыхательный коэффициент равен единице, если же питательным субстратом для них служат жиры, он меньше единицы. Например, при использовании жирной стеариновой кислоты (С[8Нз602) суммарное уравнение дыхания будет иметь такой вид: Ci8H3602 + 2602= 18С02+18Н20, а
оСО,г 18
оОа “ 26 -°>69>
т. е. дыхательный коэффициент меньше единицы.
Для полного окисления двух молекул грипальмитииа СзН5Оз(ОС-С15Нз|)3 необходимо 145 молекул 02 на каждые-102 молекулы выделенного С02: 2С5|Нд80в+ 14502= Ю2С02 + + 98HS0:
t> 102 С02 ДК~ v 145 02 _0’7-
При дыхании за счет белков ДК также равен 0,7—0,8. Если дыхательным субстратом служат органические кислоты, то сум-
