Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
гепгоза триоза трамскс-
ть-троза
4) 2С5Н10О5
2С3Н603+2С2Н402:
чилаза
паитоза чрноза и*пколешЛ
альдегид
5) 2C4Hg04-f--2C2H402 тетроза
гликолевый
альдегнд
6) 2С3Нб03 5Р=
трноза
2Ct',Hi208;
гексопа .
СбН13Ов.
гикеоза
Из приведенных уравнений видно, что в 3-й и 5-й реакциях происходит регенерация гексозы — по две молекулы в каждой, а в 6-й реакции образуется еще одна молекула гексозы. Таким образом, за весь цикл превращений возобновляется пять молекул гексозы из шести, принимавших участие в нем. Одна (шестая) молекула гексозы окисляется до 6СО2 и 6Н2О. Вода образуется в результате окисления кислородом 12 молекул НАДФН2.
Пентозпый цикл окисления — основной источник образования в клетке пентоз, которые используются при синтезе нуклеиновых кислот. Этот цикл является также источником рибулозы, которая в форме рнбулозодифосфата служит акцептором СОч в процессе фотосинтеза. Окисление глюкозы пентозофосфатным путем обнаружено в листьях многих растений (пшеница, свекла, фасоль, чай, пастернак, петрушка), в корнях ряда растений, в проростках пшеницы. Образовавшиеся в этом цикле вещества с различным количеством атомов углерода используются для многих биосинтезов.
В пеитозофосфатном цикле образуется также эритрозо-4-фосфат:
I
СО
I
но—с—н
. I
неон
I
неон
трапсальдоляза
сн.,он
I
со
I
СН2ОН
-I-
сон
нс!он
неон
I
СН2ОРОаН2
а-ссдогйитулоао-
7-фосфат
неон
СН2ОРОаН2
гс-эрптроэо-
4-фосфат
Соединяясь с фосфоенолпируватом, эрнтрозо-4-фосфат может •образовать шикимовую кислоту:
СООН
А.
\\Q
ноне с!нон
\/
снон
Шикимовая кислота является основой для синтеза ароматических соединений — дубильных веществ, лигнина, аминокислот (тирозина, триптофана и фенилаланина).
Общее суммарное уравнение аэробного окисления глюкозы в пеитозофосфатном цикле:
(5 глюкозо-6-фосфат+7Н20-Н2НАДФ —>. 5 глюкозо-6-фосфат-)-+6СОа+ 12НАДФНН-Н3Р04.
.17 Лебедев С. И. 257
Как видно из суммарного уравнения, при полном окислении одной молекулы глюкозо-6-фосфата образуется 12 молекул НАДФНг. При окислении одной молекулы НАДФНг в процессе окислительного фосфорилирования синтезируются три молекулы АТФ. Всего при окислении одной молекулы глюкозо-6-фосфа-та образуется 12-3 = 36 молекул АТФ, т. е. столько же, сколько при окислении углеводов в цикле ди- и трикарбоновых кислот.
Следовательно, дыхание является основным процессом а превращении .веществ и энергии, а циклы Кребса и пентозофос-фатный — главные пути окисления веществ в клетке.
ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ
ПРИ БИОЛОГИЧЕСКОМ ОКИСЛЕНИИ
И ЭНЕРГЕТИКА ДЫХАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ
В сложном окислительно-восстановительном процессе дыхания при полном окислении веществ в организме освобождается химическая энергия, из которой 35—60% превращается в так называемую энергию макроэргических связей аденозинтрифосфата (АТФ). Она фиксируется в пирофосфатных связях АТФ, энергия которых равна 33—42 кДж и обозначается в формулах знаком ~, тогда как обычная пирофосфатная связь имеет лишь около 13 кДж на один моль.
Образование макроэргических связей в процессе окислительного фосфорилирования осуществляется в митохондриях по. схеме:
АН*+Х+В —
Аокисд Х+ВН2;
Аокнсл ^ X-f-Рцеорг •->- Р X-j-AouiicJu
Р ~ Х+АДФ —*- Х+АТФ.
Вещество АНг окисляется, а вещество В восстанавливается, Соединение X в реакциях является переносчиком энергии при транспорте электрона. За счет энергии окисления вещество А образует с соединением X макроэргическую связь. Затем вещество Аокисл~Х фосфорилируется, и образуется соединение Р~Х, которое является фосфоферментом с макроэргической фосфатной связью, реагирует с АДФ, переносит свой фосфат с макроэргической связью иа АДФ, и образуется АТФ.
Известно много биохимических синтезов, при которых используется накопленная в аденозинтрифосфате энергия, например реакции синтеза эфиров глюкозы, образования сахарозы п гликогена из глюкозо-1-фосфата, синтез гиппуровой кислоты, глутатиона, глутамина, аргинина, пировиноградной кислоты, щавелевоуксусной, ацетоновой, масляной, лимонной кислот н многих других соединений, образующихся в процессе обмена веществ! Эти синтезы осуществляются через ряд реакций. Процесс начинается с переноса макроэргических фосфатных связей
