Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
0=0 -о-о--
молекулярный кислород яминкронаипып кислород
Активированный кислород, соединяясь с окисляемым веществом, образует перекись, за счет которой может окисляться другое вещество. По данным В, И. Палладииа, при окислении наряду с активированием кислорода происходит и активирование водорода субстрата. Работами этих ученых было доказано, что биологическое окисление основывается в одинаковой мере на процессах активирования как кислорода, так и Водорода. Начальный этап биологического окисления органического вещества при дыхании заключается в ферментативном- отщеплении и переносе водорода иа акцептор.
Исследованиями химической природы окислительно-восстановительных процессов -в живых организмах установлено, что реакции окисления могут осуществляться следующими путями: I) отщеплением водорода от окисляемого субстрата; 2) присоединением к окисляемому субстрату кислорода; 3) отдачей электронов, т. е. увеличением положительного заряда молекулы*.
Основным «органом» дыхания клетки считают митохондрии. В мембранах митохондрий находится большое количество ферментов, катализирующих процессы окисления и фосфорилнро-¦ваиня. Следует указать, что мембранная организация — характерная особенность дыхательного и фотосинтетнческого механизмов трансформации энергии в клетке.
Мембраны, содержащие ферменты переноса электронов и сопряженного с ним фосфорнлирования, называют сопрягающими. В них энергия света (фотосинтез) и энергия окисления субстрата (дыхание), освобождающаяся в процессе переноса электронов окислительно-восстановительной системой ферментов и кофермеитов в редокс-цепях, обеспечивает другой процесс — фосфорилнрование АДФ неорганическим фосфатом с образованием АТФ.
* При окислении любого вещества один или несколько атомов, входящих в молекулу, теряют часть электронов, а при восстановлении приобретают их. Изменение электронного облака атом;) в результате химических реакций. выражают величиной электровалситности, например: 2Zn—4е=
-=2Zn2-’-; ОН-4^202-.
ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
РАСТЕНИЙ
Окисление органических веществ в живых тканях растений и животных происходит с участием ферментов: дегидрогеназ — активаторов и переносчиков водорода (электрона) дыхательного материала и оксидаз — активаторов молекулярного кислорода. Ферментные комплексы, участвующие в переносе электронов и сопряженном с ним фосфорилир'овании, локализованы по внутренней мембране митохондрий. Некоторые ферменты обмена жирных кислот и фермент, окисляющий моноамины, обнаружены в наружной мембране митохондрий.
Дегидрогеназы действуют на протяжении всего процесса дыхания и по характеру действия делятся на аэробные и анаэробные, Первые переносят водород непосредственно иа молекулярный кислород, а вторые — на какой-либо акцептор водорода по схеме: АНг +дегидрогеназа + В (акцептор) ->~А + ВНг (акцептором водорода может.быть и другая дегидрогеназа). Дегидрогеназы относятся к двухкомпонентным ферментам — протеидам с пиридиновыми или флавиновыми (аллоксазиновыми) кофер-ментами.
Пиридиновые дегидрогеназы входят в группу анаэробных дегидрогеназ — акцепторов водорода субстрата. Специфичность их действия заключается в способности гидрирования и дегидрирования пиридиновых ядер:
Н
I
С .
/Ч н—с с—н
II I Н--С с—н
\/
N
пиридин
Коферментами пиридиновых дегидрогеназ являются нико-тйпамидадениидннуклеотид (НАД) и никотинамидадениндинук-леотидфосфат (НАДФ), обнаруженный в листьях различных растений в количестве от 10 до 40 мг на I г сухого вещества,
Флавиновые (аллоксазиновые) дегидрогеназы относятся к аэробным дегидрогеназам, которые передают водород, отщепленный от окисляемого субстрата или от восстановленной формы анаэробной дегидрогеназы, кислороду воздуха, а также оксида-зам — полифеиолоксидазной или цитохромной системе.
К флавопротеидным дегидрогеназам относятся ферменты, в состав которых входит фосфорный эфир рибофлавина (вита-
мина Вг); наличие рибофлавина в коферменте придает флаво-протеидам желтую окраску:
П С Hi—(С I ЮН —CIIiO II
'1"C_S j \ C=C)
s
pilOoijj.uiHllll
Соедииеиие рибофлавина с фосфорной кислотой называется флавиимонопуклеотидом (ФМН) и является активной группой аэробных дегидрогеназ. Активная группа флавипмопопуклеоти-дов легко поддается обратному’окислению н восстановлению:
, ,j‘ I " /’" | V *| /"»
-с ^ 'г 1| <[UH>—О Н:(—<¦—( —С'—СП,1)|'=0
ОН OH (SН
