Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Энергетически фотосинтез является процессом, наЕфавлен-ным против градиента увеличения энтропии, тогда как процесс дыхания идет по градиенту уменьшения Е<оличества свободной, энергии и сопровождается увеличением эЕЕтрошш, Подтверждением этого могут быть такие факты: растения Сытина более урожайны, так как у них почти отсутствует фотодыхание; полуденная депрессия фотосинтеза при повышении температуры у ряда растений обусловлена усилением фотодыхания; для
уменьшения интенсивности дыхания растений в ночное время в теплицах снижают температуру воздуха и т. д.
По мере изучения процессов фотосинтеза и дыхания накапливается все больше экспериментальных данных, которые свидетельствуют о глубокой взаимосвязи между этими процессами. Фотосинтез и дыхание на свету проходят одновременно с взаимно противоположным обменом углекислого газа и воды. Взаимосвязь между фотосинтезом и дыханием видна из приведенных ниже схем; (рис. 46, 47).
Поворотным пунктом от фотосинтетического углеродного цикла к циклу ди- и трикарбоновых кислот является фосфогли-цериновая кислота (ФГК). При ее интенсивном восстановлении с использованием энергии АТФ и участием НАДФН2 происходит восстановительное превращение углерода (фотосинтез), а если осуществляется дефосфорилирование ФГК с последующим синтезом пировиноградЕюй кислоты, то может образоваться аце-тил-КоА, и превращеЕЕие углерода будет проходить в цикле ди-и трикарбоновых кислот (дыхание).
Из других промежуточных продуктов фотосинтеза следует отметить фосфоглицериновый альдегид, фосфодигидрооксиаце-тон, фруктозо-1,6-дифосфат и др. Эти промежуточные продукты фотосинтеза могут быть субстратом для дыхания (А. Моиз). Фиксация и восстановление С02 осуществляются в хлороплас-тах с участием процесса fi-карбоксилировапия и образования органических кислот и аминокислот, часто одинаковых для фотосинтетического и дыхательного циклов. Кроме того, электронно-транспортная цепь (ЭТЦ) фотосинтеза по своим каталитическим системам идентична ЭТЦ дыхания. В частности, общим для обеих ЭТЦ является участие бензохиноновых соединений коэпзима Q: убихиыона — при дыхании и пластохинона — при фотосинтезе.
Дыханию и фотосинтезу присущ общий кофермент никотин-амидадениЕЕдинуклеотидфосфат — НАДФ. Как известно, он довольно широко распространен в природе и служит коферментом ряда детдрогеназ, связашгых с переносом электрона в процессе дыхания. Доказано также, что это соединение играет значительную роль в процессе фотосинтетичесЕ<ого переноса электрона. Кроме дегидрогеназ, к общим для фотосинтеза и дыхания относятся такие ферменты, как киназа ФГК, изомераза триозо-фосфата, альдолаза, фосфатаза, траискетолаза, цитохромы (Fe-порфирины), родственные Mg-порфиринам (хлорофиллы). Общей для фотосинтетического и окислительного фосфорилирования является адепозшггрифосфорная кислота—АТФ, имеющая макроэргическне связи. АТФ иазываЕот универсальной энергетичесЕсой валютой живой Еслетки. В процессе дыхания источником элеЕ<тронов служит водород дыхательного субстрата. Известно, что весь водород органических веществ генетически
Рис. 46. Связь между фотосинтетнческим циклом к циклом трикар-боновых кислот,
у ** Фос^ог люконовая
/ Пентозный кислота
/ пикл
-.Седогептулозофосфаты \
Трипчпфпсфаты^^!------w у ^
Сахароза
it ,
Гексозофосфаты
it
АТФ
. .Атф-
е— I i
ФГК -
С
ФЕПК
Ч
г Пентозофосфаты '
Фотосинтетичеокий углеродный цикл
— 2[Щ ,
_Aj<p Рибулозодифосфат
-------------
Пировиноградних
кислота
Аконитовая кислота
у
Лимонная кислота
I Необходима липоевая / к кислота j
/ VJ~ /1
со/'Ч
2 Ацетилкофермент А
/ I
г Щавелевоуксусная кислота
Жир ’пт-Л
Ч
Яблочная кислота \
Ч
s
Изолимонная кислота
'ЧТ~»_5(Н|
\
Щавелввояитарная кислота N
V-,
\
-со2
Кетоглу гаровая кислота.
„ц"кл I—да,
Кребса j
Г~**~С02
Янтарная кислота / ¦
