Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Анализ почвенного раствора или водной вытяжки выявляет лишь незначительную часть элементов питания в почве. Для получения более точных результатов применяют вытяжки из почвы, обрабатывая ее 1%-ной соляной или лимонной кислотой или лимоннокислым аммониём различной концентрации. Затем полученные вытяжки анализируют. Это дает возможность получить показатели, более близкие к реальному содержанию элементов питания в почве в доступных для растений формах, однако и они являются приближенными, поскольку корни различных растений обладают разной растворяющей способностью. С помощью этих методов нельзя учесть и результаты деятель-
ности микрофлоры и микрофауны почвы, которые способствуют переводу труднорастворимых форм различных соединений в легкорастворимые и доступные для растений.
Для определения потребности растений в питательных веществах применяют также вегетационный и полевой методы. В этом случае индикатором плодородия почвы служит само растение. Данные, полученные с помощью вегетационного метода, более близки к истине. Однако этим методом можно определить только, в каких питательных веществах нуждается растение на определенной почве. Для установления доз, а также для выяснения эффективности действия тех или иных форм удобрений следует использовать полевой метод.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
МАКРОЭЛЕМЕНТЫ
Неметаллы поглощаются из почвы корневой системой растений в виде,ионов (анионов и катионов). Так, азот может поступать в виде аниона N03“ и катиона NH4+, фосфор и сера — в виде анионов фосфорной и серной кислот — Н2Р04~ и S042~, которые затем образуют сложные соединения с органическими веществами— белками, углеводами и жирами. При этом создаются основные компоненты живого протопласта — нуклеопротеиды, фосфатиды, фосфорные эфиры и другие сложные соединения.
Сера поглощается растением в виде анионов SO*2”. В восстановленной форме она входит в состав белков в виде сульф-гидрильной (R—SH) и дисульфидной (R—S—S—R) групп. Сульфгидрильиую группу содержит цистеин—а-амино-^-тиопро-пиоиовая кислота:
CH.SH
I
CHNH*
<!оон
Дисульфидную группу имеет цистин. Аминокислоты цистеин и цистин могут взаимно превращаться:
CH2--S—S—СН2 CMgSH
I I !
CHNH2 CHNH2+Hs**2CHNHs I i 1
COOH COOH COOH
цнстшг цистеин
Такое взаимное превращение непосредственно влияет на окислительно-восстановительный потенциал клеток и вместе с тем является одним из регуляторов действия протеолитических
ферментов. К этой группе аминокислот относится также азотистое органическое содержащее серу соединение — трипептид глу-татион, который тоже имеет сульфгидрильную группу;
Трипептид глутатион, который состоит из остатков глнкоко-ла, цистеипа и глутаминовой кислоты, содержится во всех живых клетках, особенно много его в зародышах семян и дрожжевых клетках. Глутатион—сильный восстановитель и подобно циетеину легко окисляется.
Глутатиоиу принадлежит важная роль в окислнтельио-вое-стаповительных процессах. Это обусловливается, способностью сульфгидрильиой группы' (R—SH) быстро переходить в окисленную днсульфидную форму (R—S—S—R), что связано с потерей двух атомов водорода и удвоением молекулы, и, наоборот, путем восстановления дисульфида превращаться в начальную форму (R—SH). Менее окисленные соединения серы (например, SO2 и SH2) для растений недоступны, даже токсичны. Доказана способность растений поглощать органические соединения, содержащие серу в восстановленной форме (цистеин, метионин). Сера входит также в состав специфических эфирных масел лука, чеснока (горчичных сульфидов), некоторых гликозидов, изоцианидов и подобных им веществ, характерных для растений из семейства Капустные.
Установлено, что группа SH входит в сложную молекулу коэнзима А, состояЕцего из остатков пантотеновой кислоты, аде-иозина, тиоэтаиоламина и фосфорной кислоты. При участии молекулы коэнзима в результате биологического окисления фиксируется освобождающаяся энергия, используемая затем в различных синтезах.
Образование и накопление SO42- в растениях происходят за счет активного распада белковых соединений при старении листьев или при отсутствии света. Перед включением в органические соединения сера претерпевает изменения в валентности и в своем наименее окисленном состоянии включается в органические соединения. Сульфаты в клетках растения, взаимодействуя с молекулами АТФ, активируются:
В ФАФС сульфат находится в активной форме и может быть ‘восстановлен до сульфита S032-, а затем до сульфида S2~, ко-
О Н
НООС • СН • СН2 • СН2 ¦ С—N ¦ СН • С—N ¦ СН2СООН
NH.,
О Н CH.-SH
глютятион восстановленный
S(V-+AT<&
АФС+АТФ
ЛФС-кнназа
—> фосфоаденозипфосфосульфат (ФАФС) + АДФ.