Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Концентрация ионов кальция (Са2+) в цитоплазме и хлоропластах очень низка (около 1 мкМ). Патофизиологические процессы, связанные с делокалмзацией Са2+ в отдельных органах растения (листья, плоды, клубни), обусловлены не нарушением механизмов поглощения ионов кальция, а ограниченным их перераспределением, Ионы кальция передвигаются в основном по ксилеме и очень слабо по флоэме. Нарушения, вызываемые недостатком Саа+, могут зависеть от таких факторов, индуцирующих их перераспределение, как влажность, корневое давление, активность фитогормонов.
В последние годы получен ряд экспериментальных данных, свидетельствующих о поливалентной функции ионов кальция в
растении. Изотопные исследования с помощью 45Са на низших и высших растениях установили потоки 45Са через клеточную стенку, плазмалемму и тонопласт клеток водорослей и кортикальных (коровых) клеток корня. Наличие электрохимических градиентов свидетельствует об активном транспорте ионов, кальция из цитоплазмьЕ в среду и вакуоль. Обнаружены изменения концентрации Са2+ в цитоплазме во время потенциала действия (ПД), т. е. при быстром возникновении активных биоэлектрических импульсов.
Изменение концентрации ионов кальция в цитоплазме оказывает влияние на метаболизм органелл и регулирует активность клЕочевых ферментов клеточного метаболизма: НАД-ки-назы в хлоропластах, экзогенной НАДН-дегЕ1дрогеназы в митохондриях и внутримитохондриальной глутаматдегидрогеназы. ВыявлеЕю существование Са-АТФ-азы на плазмалемме и Са/Н-переносчика па тонопласте.
Открыт особый низкомолекулярный белок, содержащий Са,—кальмодулин, Он состоит из остатков 148 аминокислот и связывает четыре иона кальция, играет большуЕо роль в регуляции активности ряда ферментов.
Установлено, что гравитационшзЕе реакции растений вклео-чают накачивание вакуолярного Са2+ в апопласт с последующей его миграцией по градиенту электрического потенциала, который развивается в апопласте после стимуляции силой тяжести.
В ксилеме транспорт Са2+ осуществляется путем массового потока свободных ионов кальция, а также в виде комплексов Са2+ с органическими кислотами (ионы кальция сильно взаимодействуют с карбоксильными группами пектиновых кислот) и хроматографического движения вдоль ионообменных цеЕ1тров стецок ксилемы.
Показана роль Са2+ как регулятора проЕ^ессов созревания плодов и последуЕощего их храЕЕеЕшя, Поддержание о'тоситель-но высокой концентрации ионов кальция в тканях плодов уменьшает скорость созревания, наблюдаемую по уменьшению интенсивности дыхания, снижениЕо синтеза СН2 = СН2 и меньшему размягчению плодовой мякоти. Так, опрыскивание деревьев груши в период плодоношения растворами солей Са(НС03)2 н СаС12 слабой концентрации вызывало замедление созревания и обеспечивало более длительную сохраняемость плодов. Старение других тканей (листья и цветки) также тормозится введением Са2+.
Таким образом, физиологическая роль ионов кальция в растении заключается во внутриклеточной регуляции, поддержании мембранной структуры (фазовые переходы липидов, ионная проницаемость), полимерной организации клеточных стенок, регулировании стареЕадя растений и созревания плодов.
Для растений, а также для животных и микроорганизмов, кроме обычных элементов питания, давно известных в агрономической пауке и практике, (органогенов и пеорганогенов), необходимы и другие химические элементы, содержащиеся в тканях растений в чрезвычайно малых количествах и вместе с тем отличающиеся высокой биологической активностью, — микроэлементы. Они имеются в почве, воде, горных породах, в растениях и почвенных микроорганизмах.
Наличие микроэлементов в почве в усвояемой для растении форме—необходимое условие выращивания высоких урожаев сельскохозяйственных культур. Микроэлементы входят в состав ферментов, витаминов и гормонов н, таким образом, участвуют в регуляции биохимических процессов, происходящих в растительных'и животных организмах. Почвы содержат неодинаковое количество микроэлементов: нормальное, избыточное и недостаточное, Это зависит от состава материнских пород, растительности, степени о'культурепности почв и поступлении микроэлементов извне в виде различных органических и минеральных удобрений, осадков.
Известно, что в кислых почвах, образовавшихся па кислых породах, особенно легкого механического состава, мало кобальта и меди. Почвы же, которые сформировались на основных породах, содержат много этих элементов. Микроэлементы в почве могут быть в разных формах: часть их входит в состав почвенных минералов, другие находятся в поглощенном состоянии на поверхности почвенных коллоидов, при этом могут участвовать в обменных реакциях и частично закрепляться на поверхности коллоидных.частиц в виде сложных органических и неорганических соединений.
Исключительно важную роль играет биологическое поглощение и закрепление микроэлементов в растениях и'микроорганизмах, которые, используя их для жизненно важных биохимических процессов, влияют на динамику разных форм микроэлементов в почве. Особенно это касается легкоподвижных соединений, растворяющихся в воде, слабых кислотах. Водорастворимых форм микроэлементов содержится от 1 до 10% их общего количества'"в почве. Из водорастворимых соединений микроэлементы могут легко переходить в обменные формы, а также поглощаться растениями и микроорганизмами. В свою очередь, запас, водорастворимых соединении микроэлементов в почвах непрерывно пополняется в процессе разрушения почвенных минералов, а также при минерализации органических веществ, удобрений н микроорганизмов.
