Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Выросты клеток поверхностной ткани — эпидермиса корпя (ризодермис) или эпиблемы поглощающей зоны корня — образуют так называемые корневые волоски. У некоторых растений обнаруживается морфологическая дифференциация эпиблемы на клетки, формирующие волоски (-трихобласты), и клетки, которые таких волосков не образуют (атрихобласты). Первые из них короче остальных и отличаются от сестринских клеток, вторые характеризуются более высокой ферментативной активностью и большим содержанием РНК. У растений с гомогенным эпидермисом все клетки эпиблемы обладают способностью к образованию корневых волосков, которые имеют пристениый утолщенный слой цитоплазмы (плазмалемма), ядро и крупную вакуоль.
Тонкая оболочка корневого волоска плотно склеивается с комочками почвы. Корневые волоски служат опорой для растущей верхушки корня, выполняют функцию поглощения воды п минеральных веществ из почвы. Длина корневого волоска
0,06—10 мм, общая же длина корневых волосков, например, растения пшеницы около 20 км. Благодаря корневым волоскам поглощающая поверхность корневой системы возрастает в 5— 20 раз. Они выделяют в почву различные вещества, которые способствуют растворению труднодоступных соединений почвы и способствуют развитию микрофлоры. Корневые волоски недолговечны, обычно они отмирают через 15—20 дией.
У многих водных и микотрофных растений, а также в водных культурах корневые волоски отсутствуют; образование их замедляется при ухудшении аэрации и в очень сухой почве. Основная масса корневых волосков сосредоточена в зоне, примыкающей к кончику растущего корня.
Таким образом, функционально поглотительной тканью кормя является ризодермис, главным образом корневые волоски, а первичная ассимиляция ионов питательных солей происходит в коре корня.
Между клетками корня могут существовать, значительные электрические градиенты, которые возникают и исчезают, по-видимому, вследствие включения и выключения ионных насосов и изменения концентрационных градиентов в тканях кормя.
Исследования показали, что мощность ионных насосов па мембранах корневых волосков значительно выше, чем у соседних клеток эпиблемы без корневых волосков, что обусловливает интенсивное поступление ионов в симпласт.
Первый этап поглощения минеральных солей — пассивное поглощение путем диффузии молекул в клетку и физико-химическая адсорбция их мембраной цитоплазмы — плазмалеммой.
На- этом этапе минеральные вещества поступают в так называемое «свободное пространство», или «кажущееся свободное пространство», — часть объема клетки или ткани, в которую ионы или молекулы проникают путем свободной диффузии до тех пор, пока их концентрация в «свободном пространстве» не-уравновесится с концентрацией внешнего раствора.
Для определения величины свободного пространства (СП) исследуемую ткань погружают на 1 ч в раствор соли известной концентрации для насыщения СП ионами. Затем материал осушают мягкой фильтровальной бумагой и переносят еще на 1 ч в дистиллированную воду для определения экзодиффузии ионов, из СП. Расчет ведут по формуле
где V — объем СП, % к общему объему ткани; т — количество нонов, выделившихся за 1 ч на 1 г сырой массы ткаии (т. е. примерно из 1 см3), микроэквиваленты; С — концентрация насыщающего раствора, микроэквиваленты/л.
Рассчитанное по калию СП корней ячменя составляет 3— 5% общего объема; в молодых тканях иа долю СП приходится 15—25% общего объема, что значительно превышает суммарный объем клеточных стенок и межклетников.
Опыты показали, что при перенесении корней из солевого раствора в воду идет экзодиффузия ионов до установления нового равновесия, а при большом количестве воды — до полного, извлечения.
В дальнейшем происходит адсорбция молекул и ионов и активное поступление их в цитоплазму, которое осуществляется: путем обмена ионов Н+ и НС03~, выделяемых в процессе дыхания цитоплазмой, на адсорбированные анионы и катионы, или перенесение адсорбированных ионов и молекул с помощью-переносчиков* в глубоколежащие слои цитоплазмы, где они включаются в метаболизм. При этом анионы поглощаются растениями против градиента электрохимического потенциала, что-требует определенной затраты энергии, а катионы поступают без сопротивления электрических сил.
На перенос поглощенных ионов и молекул оказывает влияние активное движение цитоплазматических мембран клетки. Поглощение крупных органических молекул и капелек растворов может осуществляться с помощью механизма пиноцитоза, при котором на плазматической мембране клетки появляются короткие тонкие выросты, окружающие молекулу или капельку жидкости. Этот участок плазматической мембраны впячивается внутрь протопласта и затем отшнуровывается в виде пузырька.
* Механизмы поглощения веществ и энергии клеткой см. на с. 92.
С помощью электронного микроскопа прослежено формирование .пиноцитозных пузырьков диаметром 0,07—0,1 мкм.
Д. А. Сабинин, исследуя пасоку, показал, что поглощенные минеральные вещества вступают в химическое взаимодействие с цитоплазмой клеток корня и большая часть их передается в надземные органы в органической форме. Поглощение и передвижение веществ в корне является важным звеном в круговороте элементов в растеиии и связано с основным звеном обмена— дыханием. Изучение поглощения веществ корневой системой растения дает основание полагать, что единого механизма этого процесса, очевидно, не существует. По-видимому, имеется ряд одновременно функционирующих механизмов поглощения, зависящих от внешних и внутренних факторов.
