Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
фермент
торый, присоединяя водород, образует сульфгидрильные группы — SH органических соединений ацетилкоэнзима А (CH3CO~S—КоА), глутатиопа, цистеина.
Сера участвует в окислительно-восстаиовительиых реакциях в клетках, CH3CO~S—КоА — в ключевых реакциях биосинтеза липидов, конденсации небольших мономерных молекул в длинные полимерные цепи.
Фосфор подобно сере воспринимается корнями в виде высшего окисла — Р043“, а также в виде ионов НРО42-, Н2РО4", т. е. солей фосфорной кислоты, и, возможно, ряда ионов полифосфатов. Однако превращения фосфора в растении проще, чем серы, поскольку в сложных белках степень его окислениостп такая же, как при поглощении. Поэтому такие соединения можно рассматривать как замещенные фосфорной кислоты.
Органоген фосфор в организмах имеет поливалентную функцию. В растениях он входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеотидов, некоторых витаминов, ферментов, фитина и других биологически важных макромолекул и участвует в превращениях веществ и энергии.
Соединения фосфора в растениях разнообразны по химическому строению и физиологическим функциям. Это прежде всего нуклеотиды АМФ, АДФ, АТФ, которые играют большую роль в процессах фиксации и переноса энергии (фотосинтез, дыхание); соединения коферментной системы — никотинамидаденин-динуклеотид (НАД), никотина мидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ); CH3CO'-~S—КоА, тиаминпирофосфат, нуклеиновые кислоты и нуклеопротеиды; связанные с РНК полифосфаты, которые быстро расходуются растениями в период их активного, роста на синтез белка и нуклеиновых кислот, и, наконец, фосфорные эфиры типа гексозофосфатов.
Сложный эфир шестиатомного спирта инозита фитин (CI2H22044PioCa7Mg) является' смесью кальциево-магниевых солей инозитфосфориой кислоты. Фитнн широко распространен в растениях. В чистом виде это белый аморфный порошок, содержащий 22,8% фосфора. При гидролизе минеральными кислотами расщепляется на инозит и фосфорную кислоту. Фитин получают из обезжиренного конопляного и хлопчатникового жмыха, обработанного серной кислотой.
Источником фосфата для фитина служат концевые фосфорные группы АТФ (6 молей АТФ клетка расходует на синтез
1 моля фитина). В алейроновых зернах семян (в эндосперме или семядолях) откладывается два типа запасных веществ: кристаллоиды белковой природы в матриксе алейронового зерна и фитин в шарообразных включениях — глобоидах. Много фитина содержится в отрубях. Считают, что с синтезом фитина связаны торможение метаболических процессов и переход семени в состояние покоя: конденсация запасаемого фосфора в фи-
тине (в семенах) устраняет избыток АТФ. Фитин содержит также значительное количество ионов К+—до трех эквивалентов на 1 моль. При накапливании калиевой соли в алейроновом зерне связьЕвается и удаляется из клетки катион К+, что делает его электрохимически неактивным (Д. Б. Вахмистров).
Фосфор в растении может находиться и в форме фосфати-дов — веществ липоидного хараЕ<тера, которые по своим химическим и физическим свойствам подобны жирам, но отличаются от них тем, что содержат в молекуле фосфор и азот или только фосфор. К ним относятся лецитин, кефалин. До 50% фосфорной кислоты остается в растении в ионной форме. Фосфорная кислота играет большую роль в превращении углеводов. При окислительном распаде сахаров она образует гексозофосфать^ которые преобразуЕотся далее с участием дыхательных ферментов. Фосфорная кислота является буфером при регуляции обмена углеводов.
ОсобенЕЕо много органических фосфатов в тех частях растений, где происходит энерп«ная мобилизация запасных веществ. Так, в прорастаЕощнх семенах фосфор из связанного состояния переходит в свободное. В растении он превращается главным образом во время роста органов и увеличения массы протопласта. Именно тогда и образуЕотся фосфорсодержащие белки — нуклеопротеидЕэь
Обычно наблЕодается два периода интенсивного усвоения фосфора растениями: первый — 2—3 нед от начала прорастания семени, когда происходит распад органических фосфорсодержащих соединений и освобождается фосфорная кислота; второй — во время созревания плодов и семян. При созревании в семя поступает значительное количество фосфора в виде минеральных фосфатов и фитина и образуются различные органические соединения этого элемента. Наоборот, прорастание семени сопровождается образованием значительного количества фосфатов.
В процессе дыхания и брожения одно из центральных мест принадлежит фосфорной кислоте. Присоединение фосфорной кислоты к молекуле сахара приводит к расщеплению последней до фосфотриозы. При фосфорилировании глюкозы используются фосфорная кислота АТф и АДФ.
Фосфор — обязательный для растения элемент. Он содержится в цитоплазме, органоидах клетки, входит в состав хромосом, вирусов, некоторых витаминов, ферментов и участвует в образовании белковых веществ. Химическими реакциями, с которыми связаны фосфаты, обусловлена энергетика живой клетки.
Использование радиоактивного фосфора 32Р внесло многонового в познание процессов фосфорного обмена, фосфорилиро-ваиия и дефосфорилирования. Фосфор играет исключительно-важную роль в обмене жиров, углеводов, белков, в процессе дыхания, фотосинтеза и т. д. Из минеральных соединений фос-
