Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
В случае детерминации дорсовентралытп осп местом вторжения спермия, ориентация этой оси — пожизненная память, имирннтннг позиционной информации, пол у час мой яйцом при слиянии со спермпем, у других животных дорсовентральная полярность устанавливается 11иi>iлг образом; так, у моллюсков ориентация этой оси может за висеть от контактов ооцита с другими клетками в яичнике Haven. 1064), как и у дрозофилы, или от взаимодействий бластомеров раннего зародыша (Martinrlale el al.. 108*)). ( ледовательно. важнейшие события, связанные с поляризацией клеток в гаметогенезе. при оплодотворении и it ходе раннего развития детерминируются контактами слегка клетка и клетка—внеклеточный матрикс, т. е. установление оссм! будущего организма - не сольная партия яйцеклетки.
14 US. Преемственность
осевого паттерна и онтогенезе то)"''" (Kirsc,,nt'r ft а!.,
mm След нропнкпове-
яи„'1 |ПП1И |,я ««“ерхности
c imom ,ИГ‘' ШКИ 4 посло
1980) ГаМет) (,10: R,inso".
\
* О
Л п
О Л ft
о с\
г Л
Л
Л
Л ft 0
. АЛ Л Л \
г\ - П ________________________________________ ^ Л
п Лш;Л//,
»Лет „л л
" r, sto s^ »
п
а
П ft Of\ f\ Г\ о
irtr ^ ИЛИ пиач° память о пространственном взанлсорас-стп\(гМч0ИГПГ 001^гта 11 Других клеточных jl'iii неклеточных jrja‘ TvTJP яичника, о взаидшдействии япца и снермия.
«модействш! благгомеров сохраняется до конца жизни M-J,-a ~~ "Тратимая, раз и 1гавсегда устанавливае-1к |,аМять 'Hina импршггинга, запечатленная во всех J^AYiouulx осевых паттерна\ зародыша и взрослой*
°Рга иизма.
^ огличие от животных, у растении опншная ось зя
11 заРодыша детерминируется физическими полями Шного окружения (см. выше). 13 мире жшштиых илня-
Mile ГраВПТПЦИП ип осевой паттерн зародыша установлено .шип. \ .1 мфиоий ((‘М. гл. IV) II некоторых Других ио.чно ПпЧПМХ с крупными ТОЛОЛеЦЛТаЛ ьнымп я Гидами.
Мели для осуществления цптодпффереицнацпи и физиологических реакций сома! ическнх клеток необходимо постоянное получение текущей позиционной информации ил окружающей среды, то яйцо как одноклеточный ка нал связи между поколениями несет к себе необходимую для будущего распития позиционную информацию и изолируется от сигналов внешней среды. Защита памяти яйца от всех помех, шумок окружения осуществляется оболочками, выполняющими защитную функцию в Пол ее широком смысле, чем :>то обычно поиимал*»сь. После получения единственной необходимой яйцу для начала раз-1 г
вития информации — контакта и слияния со спермпем — изоляция обычно усиливается за счет образования дополнительной оболочки. Глухота япца к сигналам внешнего окружения ясно проявляется, в частности, в отсутствии контактных реакций иа субстрат или иа другие клетки. Эффективность системы защиты памяти япца на субклеточном уровне проявляется в стабильности комплексов мГНК с белками, прочной фиксации мРНК и других макромолекул яри ых комплексов н органелл цптоскелетной сетью, а также в устойчивости цитоскелетных структур к ингибиторам.
Резистентность к обработке цитохалазпном найдена у зигот бурых водорослей (Hrawley, Piobinson, 1085), яиц шпорцевой лягушки (Christensen, Merriam, 1982; Merriam et al., 108.4) и бластомеров мыши (.Johnson, Maro, 1085). Jl именно стабильность комплекса фибриллярного актина с актпневязывающнмп белками и мембранными компонентами — наиболее вероятный (но но единственный) материальный субстрат долговременной памяти и яйцевых, и соматических клеток. Такого рода гипотетический кортикальный «локус памяти» — пример законсервированной позиционной информации — формируется до видимого проявления поляризации бластомера мыши и служит организатором, определяющим ось поляризации: при асимметричном делении :>тот участок наследуется бластомером линии трофэк-тодермы (Johnson, Maro, 1085).
Вероятно, иол ее общей основой преемственности мор фофункциональной организации на клеточном и субклеточном уровнях служит самовоспроизводнмость как* локальной. так и интегральной структуры цитоплазмы и всей клетки, laic, к досье развития дрозофилы есть дан-
РИС. ]/¦'). Преемственность полярных грану : п жизненном дик.н дрозофилы
1 — первичные половые клетки; 2 — цистоциты, з, •/ — рашшс и ^ CJ шип рост ооцитьг; 5 — оплодотворенное яГщп; о — бластодерма,
юпез (Mahowahl, 1071)
РИС. па. Позиционная память в детерминации пат рн СТ» у аксолотля (по: Slack. IJiS.5)
ные г» непрерывности, ПрСеМСТВСННОСТИ ПОЛЯрИЫХ* гранул маркеров и иероятных детерминантов Зародышевой (но ловой) плазмы — в течение всего жизненного цикла (Mahowahl. 197 1; рис. ЦП). Подобная преемстценность детерминантом развития половых клеток показана, хотя п более фрагментарно, в развитии шпорцевой лягушки (ем.: Ikemislii el al., 1980). Можно представить оргапн-:i \ющее (аналогично матрице) влияние предсущестную-щей субклеточной пру к гу р г. роиа 11 m н*т п па 11 ростра истории v ю локализацию и функциональную активность вновь синтезированных генных продуктов. А работа генома — необходимое уел окне поддержании и обновления пространственной органикацни клеткйи.
