Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
РИС. /0&. MaTCpiiiin.'ifii .к], фот. JIjm'i-.mciнсинпгть щ праилеипи смещении Г»л;| сто мори И (при третьим .«слип дроолеппя) и a.n.pv •шнация раковины \ пру. лоника (Morgan. 1027)
4080; Gall. 4080; Lee el al., 4080). Включение транскрипции 'reiюн, кодирующих специфические белки дифференцирующихся клеток зародыша, определяется ооплазмати-ческпми факторами, наследуемыми при дрооленни кле ками различи ы\ линии н позже взаимодействиями клеток (Ari gore г. Davidson. 108 "j ; Gunloii et al., 198ч, Daw id, Sargent, 4980). (Стабильный, трансляционно неактивный комплекс информационной IMIK с белком - ии-формосомы пли маскированная PIIW - средство стаоилн зацнн и фондирования I’ll!». .{апасанне в ооилазме ста Сильных информационных молекул, несомненно, один из
элементов памяти яйцеклетки.
1?сть теоретические осиоиания полатать. что поляриза цпя яйца неизбежна и зпдогенно обусловлена (см. гл. VII), однако ориентация осп направляется пней окружения. Известно, что ориентация ‘'и11'1‘*' вегетативной оси яйца у многих живошых онрс ' локализацией прикрепления ооцнта «™к*^\!‘жех
(Гекели, де Бор, 4030; I авен. 4 .Hu). I , нс_
животных апимальио-пегетатнвная ноля! х(.1ц>нт*
которых и дорсовентральная) устапавлншil ick;ii0,,c-
оогенеза. Экспериментально 0(.110вной оси
ине - гидроиды, у которых напр* • а_
детерминнруется после оплодотворения и сня-ш ^
лизацней односторонне преааютспгя ° разпнтш*
линия дробления (Freeman, l-bla. 1 "r0 KOI,ua при
личинки с; зеркальным удвоение. I - предшеству-мугацни diceplialic у дрозофилы f цпмя группами
юшим расположением питающих кле ' „„'тающие клет-иа обоих полюсах ооцнта, в норме
/>//(\ 109. Детерминация осевого паттерна локализацией врезающейся борозды дроблепия у гидроидного полипа Phialidium
а — нормальное развитие; б — эксппримспталыюс удвоение оси (по Freeman, i'81a,b)
Kit связаны лишь с одним (будущим передним) полюсом
«юцпта (Lohs-Shardin. 1982; Sander, 1984; рис. 110). Та-кпм ооразом, позиционная информация, получаемая яйце-|н й клеткой и оогеиезе, прочно запоминается ею п доио-(I тел как материнский эффект до конца жизни развивающеюся из яйца организма. II ориентация оси спермия, очевидно, детерминируется контактными взапмодействи-ям и дифференцирующихся клеток слерматогешиш лпиип
Г с°^11Ческпмм клетками семенника (Walker. Larochel-»е, П»81; рис. 111).
i дрозофилы и других представителей двукрылых иc-c лсдовано три иаоора ооплазматических детерминантов, определяющих переднезаднюю и дорсчжснтральную оси и развиты половых клеток. Для детерминантов пере'диезад-неи полярно* 1 и пьснернменталыю. путем микрошгьекцнй
11 К(,Л1,|,»иент(1В. доказана их оонлазматиче-
Т1ПЛ1Ч1НТ11П1 ? ,ЦМЯ •" niii0*'0/ ПФФОКТ,1И1|ОСТЬ фракции по-
л аденилнрованнои IМ11V* (kaUhoff, Klbetieha, 1H8G) -Okarla '1!!п*1011\пп,,м ^tUnibiM для половых детерминантов
™T СМ- ,л' IV)- ЛокаЛ..:«жав..ь.е к
Фотгпип ‘'|(,*)ы Л<‘Н'рмппантон дают позиционную пп-
' «‘«Чн-дслиющую осевой паттерн генной'актив-
РИС. ПО. Детерминации on* hoi о паттерна личипки пространственной оргапплапиеи комплекса ооцит-трофоциты как пример материнского эффекта V ДрОЛофиЛ 1.1
и — норма; 0 — мутации dicep-
Italic
РИС. 111. Контактные взаимодействия половых клеток в гонаде моллюска с их клеточным и неклеточным окружи нием
а — клетки оогсиного ряда; б — сперматогснный ряд (по: Juosse, IJcitz, 1 ОСИv из Scliroedcr, Talbot., 19S5)
/V/Г. 112. Осевип паттерн :жс-ирессип ieiia. контролирующего сегментацию, у раннего зародыша дрозофилы (по: Carroll et ah. 1087)
II.MTU ИГР :um>T ы. Регуляции акспрессли одного u:t генон,
i,( inрелирующпх сегментацию У дроаофнлы. проянлнется
с. локализации траискрнита. а затем и белконого продукта .mini ini а к оластодерме н ооотиетпнин г паттерном о\л>'f!11mi сегментации (Геринг. 1085: (.arroll ct al.. 1987; рис 112). Вероятные посредники включения прострапст-вей по-временной программы генной экспрессии у зародыша дрозофил ы гомеозпсные локусы Рэфф. Софм^н,
198(>: Г.all, 1986; Scott. O’Farrell, 1986). Как нндп.м. геном яйцеклетки далеко не голыii п получает с опплпзмой
очень богатею придано,о.
('изданная в оогспезе проморфологпя япца в иолмней пли мен иней мере перестраивается при оплодотворении у вторичпоротых животных, и осевой паттерн зиготы отг-ределяст план строения зародыша, переводимый в ходе раз-инти я в организацию взрослого животного (рис. 113).
Память о месте вхождения спермия сохраняется кор тексом яйца в течение длительного времени, проявляясь в локальных особенностях рельефа поверхности яиц амфибий (Picheral. Cliarbormean, 1082; рис. 1Н), яиц и ооцитов морского ежа (Okazaki. 107.); Longo, 1080). Но крайней мере некоте)рые меченые ком \ гоне пт ьг поверхности спермия могут сохраняться в виде дискретного пятна в кортексе яйца мыши в хиде дробления, а у морского ежа — даже у илутеуса (Gunderson, Shapiro, 1084). В яйцах мыши и морского ежа найдено локальное повышение концентрации актина в месте вхождения спермия (см.: Longo. 1085; Cline, Schatten, 1086 и гл. IV), хотя евя.и, >того локального события с глобально]! детерминацией дорсовентралытп осп не установлена.
