Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
Развитие растений значительно более открыто физическим и химическим влияниям среды, анизотропия которой (световая, гравитационная) детерминирует ориентацию осевого паттерна растительного организма. Апикально-базальная поляризация зиготы бурых водорослей (Fucus, Pelvetia) направляется градиентом освещенности или другими разнообразными влияниями анизотропной внешней среды (QuaIrnno. 1977i; Renl.rup. 1984). Поляризованная прорастающая зигота фу кондов, подобно яйцу и люоой другой поляризованной клетке животных, характеризуется анизотропией скалярного ноли распределения органоидов и векторными полями внутриклеточного транспорта, ионного потока, внеклеточным электрическим полем (см.: Qnalrano. 1974: Nueeilelli. 1984; Quatrano el al.. 198o). Получены свпдетельства роли цптоскелета — актиповых филаментов и мпкротрубочек— в установлении и поддержании поляризованного состояния зиготы (Biawley. Robinson, 198.»: Qnalrano el al., 1985). Поляризация зигот высших растений (Ивановская, 1983) и прорастающих спор грибов (Tnrian. 198П) подобным же образом представляет сооой интегральную реакцию клеточной поляризации.
Дробление ^зиготы создает зародыш. поляризованный по <шш»ал ыю-оазал мюй осп н сходный у нредставнгелей р.ыпыч 1,1ьсiihjii. Интеграция организма эмбриона нлазмо-
CL
РИС. 104. Осевой паттерн алектрического ноля у растении
а — корешок ячменя; б — прорастающая пыльца лилии (Nucci-telli, J 9 S Л)
РИС. 1о.~). Гипотетические ноля потоком ингпинтора аа-читкой лпстьен (Schwuhe. 108-1)
.... .1 опоапленпым осс десмальпымп связями ". ,,0”,Ди'и!г'‘!<’ Гч8у<) позволяет допу-иым транспортом ауксина (Ыап, зародыша.
стнть существование единого ьок и>кхрнческая ноля-
Одно из проявлении такого поля • ¦ Т1,у1ощую осе-
рнзаиия змбрпона. твЛ .П5вГ ’ -
вую дифференциацию (Hiawl ' „рпотвпжных н "',ч'
Стратегия выживания Рас™и!'' оры(шое развитие в тп беззащитных организмов кественность голе к
тсчон пс всего жизненного \ ТруКХур (TrewaN.1'-
роста. повторяемость (модул ынм 1 регенерационная
Ы а!.. 108/.). Вероятно, именно высок.» I
способность растении снизана с сохранением генетической
тотипогентноетп клеток и возможностью трапсдетермииа-пш клеток растении; цитодчфференцнации здесь контро-лируетеи на транскрипционном и носттранскриициониых уровнях и. но-ннднмому. но сопряжена с необратимыми перестройками генома (см.: Osborne. 1084; Meins, Foster, 198(5). Полярпзованиость побегов и корней ризоидов) выражается в направленном грапспорте ахкеппи, генерации электрических полей (рис. 1 И,& п других ироявле-нпнх (Carr, Ш; NncciU-lli. 198-4; Sachs, IflM).
Ориентация осевого паттерна побегов и корней, подобно поляризации зиготы и зародыша, детерминируется у растений физической анизотропией внешней среды. Помимо влиянии нолей гравитации и освещенности, экспериментально показано морфогенетическое влияние механического стресса (Lintilhac, 10S1). Как и у животных, цптоекелетные элементы интегрируют клеточные функции и служат важным звеном в сопряжении различных проявлений клеточной поляризации (Tixvari el al., 1081; Tre-wavas et al., 1984 . В клетках растений найдены все основные элементы цнтоскелета: микротрубочкп, актиновые филаменты, промежуточные филаменты (Llovd el al.. 1985), распределение которых визуализирует жидкокристаллическую структуру клетки и внутриклеточные поля директора. Высоко упорядоченное расположение мпкротрубочек и динамика их паттерна в процессе цпто дифференциации Falconer, StstfWl, 1085; Lloyd et al..
1 OS.)) свидетельству ют о наличии надклеточной координации цитоскелетных элементов.
Итак, исследования морфофупкцнональной организации зиготы, зародыша, побегов п корней, а также прорастающей пыльцы (см.: BentrHp, 108/»: см. рис. 104,6), одноклеточной водоросли Acetabularia (см.: Waaland,
1984] дают примеры скалярных и векторных морфогенетических полой. Направленный осевой транспорт ауксина и других гормонов растений создает скалярное поле концентрации морфогена и векторное поле его переноса. Паттерны филлотаксиса (см. гл. \ II объяснимы взанмо-дейст! нем зачатков листьев как источников морфогена— HHiifuiiiop'i (Scltwabe, 1984; рис. 105). Локальный синтез морфогена. носителя позиционной информации, п его транспорт к ооластям стока осуществляют переход к интегральному порядку морфогенетического поля.
ripocMCTiuMiiiocTi. паттерном В ходе развития так ни. иначе (юуглонлена запоминанием прошлого состоянич Jlo Уолпорту (Wolpeil. 1981), интерпретация клетками позиционной информации и приобретение ,1МИ определенного позиционного значения вовлекает долговременную память. Появилась уже общая концепция биологической памяти (Ашмарин, 1975; Chandebois, Faber, 1983) И. П. Ашмарнп различает четыре формы биологической намятп: генетпчоску ю, эпигенетическую, иммунолог тоскую и пойрологическую; им определены общие черты и особенности фирм биологической памяти. И кибернетический подход неизбежно ведет к разработке общих представлений о биологической памяти как системе записи, храпения и считывании информации, выходящей за рамки прежних понятии о нейрологпческой памяти (Ляпунов. 198'»). Рассмотрение клеточной эпигенетической памяти — лишь частный аспект исследований процессов управления и передачи информации в биологических системах. Термин «:) пи генетический» традиционно применим к наследуемым в ряду клеточных поколений изменениям, характеризующим цптодифференцировку и как бы накладывающимся па генетическую информацию (Ашмарин. I975; Нейфах, Лозовская, 198i).
