Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
гающийся между бластомсрамм но аипмально-вегетатпв-ной оси (этот капал наиболее явно выражен при полном радиальном дроолении. например, у иглокожих). При энителизацни оластулы — превращении дробящейся зиго ты в сферу — сквозной канал исчезает, однако при гаст-руляцпи начинается образование другого эиителпзоваи-ного канала (архентерона). завершающееся прорывом второго отверстия и перестройкой зародыша — сферы в тор. Таким образом, возможно выделить и нечто общее при ^формообразовании в живой и неживой природе: у стопчи вое I ь тороидальной формы и необходимость начальной энергии активации. В случае морфогенеза капли мы выявляем элементарное1 векторное морфогенетическое поле, визуализированное как гидродинамическое поте течения жидкости в капле и вокруг нее. Позиционная
РИС. 12J. Спиральный паттерн организации дискретных структур
а — филлотаксис Impatiens parvillora; б — расположение популяций спср-матоцитоп в трубочках семенника (Schulze, Render, 108»)
информация задается начальными и граничными условиями и опосредует связь локального и интегрального порядков.
Формообразование растении
Ь природе встречаются спиральные паттерны организации Дискретных структур (рис. 125). Пример такой структуры даст фнл.ютакспс. Для простоты рассмотрим идеальный цилиндрический филлотаксис (рис. 126).
Ооозпачим через М развертку коры цилиндрического растения, тогда имеем дискретное пространственное ноле» /• Л/ * {О. I}; где /(.r) = 1. если X — зачаток. и j(x)—G в остальных случаях. *)то поле организует морфогенез растении. Локальный порядок его задан последовательностью появления зачатков листьев, расстоянием и углом между ними. Интегральный порядок определяется возникающей в иге re первичной онтогенетической спиралью и наличием на расти\ ни лево- и нравозакручеиных вторичных спиралей. визуально выделяемых в паттерне зачатков (см. рпс. 120), или же наличием вырожденных нарасти a*mi ортостпхпй, перпендикулярных горизонтали и совпадающих с образующими цилиндра.
Позиционная теорема здесь гласит о том, что периодическое расположение зачатков на онтогенетической спирали впзуалыю (по при и цп ну наибольшей близости) выде-
- шт Л
PIIC. 126. Идеальпый цилиндрически!! фпллотаксис
Даня развертка цилиндра по образующей. Нумерация зачатиоп .тстьсп соот-встствуст их упорядочению на онтогенетической спирали. Левые и правые иарастихии соответственно параллельны Друг Другу (Jean. 198G)
1
Д.
РИС. 127. Правильные многогранники
ляет на развертке цилиндра дне серии параллельных друг другу парастнхпй. Число левых па расти х и ii и число правых парастихпн являются соседними членами обобщен ноге» ряда Фибоначчи 1. L /+1, 2/+I, .'»/+2,... (здесь 1!н= + Un->) тогда и только тогда, когда угол расхождения зачатков равен (/+(|Г,)"',-.,50П . где <р= (| Г» f 1 )/2 (см.: .Теаи. 1980).
Формообразование и раннем развитии животных
Клеточная структура ткани определяет числовые характеристики составляющих с»» клеток. Можно многими способами сопоставить каждой клетке некоторое число. Например. в качестве такой характеристики может быть взято число соседей данной клетки, ее какие-либо геометрические или метрические параметры и т. д.
Рассмотрим эмбрион стадии дробления какого-нибудь живого организма. Очевидно, внешняя поверхность зародыша есть сфера пли уж во всяком случае гомеоморфна сфере (напомним, что с топологической точки зрения мы не различаем гомеоморфные поверхности). Пластомеры граничащие с внешней средой, разбивают эту поверхность
на области. Если отвлечься от детален межбластомерных контактов, то. рассматривая :ito разбиение, мы получим некоторый граф, j)acположенный на сфере. Ребра зтою графа представляют co6oii абстракцию межбластомерных контактов. Итак, поверхность зародыша мы рассматриваем как сферу с заданным на ней графом. Удивительно. ц<, такое бесцеремонное упрощение обнажает обустройство картины дробления зародыша.
Изучим вопрос. сколько типов правильных рисунков таких графов можно найти на сфере. Будем естественным для топологии образом считать несущественными такие детали, как длины ребер этого графа и величины углов между ребрами. Назовем граф на сфере правильным (или топологически однородным), если каждая область на сфере, полученная в результате разбиении сферы этим ipa-фом. ограничена одним п тем же числом ребер. Приведем пример такого графа, чтобы пояснить, почему мы назвали граф правильным. Рассмотрим геометрически правильный выпуклый многогранник и окружим его сферой, центр которой находится внутри многогранника. Если в центре сферы поместить источник света, то тени ребер многогранника зададут иа сфере правильный граф (процесс отбрасывания тени можно представить себе также как раздутие сделанного из резины многогранника вплоть до соприкосновения всех его вершин, ребер и гранен со сферой). Еще древним грекам было известно, что правильных многогранников имеется только пять: тетраэдр, гексаэдр
(куб), октаэдр, додекаэдр, икосаэдр (рис. 1-7). По в определении правильного многогранника требуется г >раздо оолыие. чем в определении правильного графа. Может оыть. правильных графов больше? Поразительно, что нет! Именно, топологическая теорема Эйлера утверждает, что правильных’ графов па сфере имеется также ровно пять (см., например: Преспов. Исаева, 198-).’ Приложение
