Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
1 Я8.>) и перестроек- системы микротрубочек в безъядер-ных фрагментах клеток* (McNiven, Pori, 1984; рис. 107). lice зти факты, как и ранее приведенные сведения, расшатывают догматичные представлении о жестком одно значком диктате Д о 11 „
свидетельствуют о клеточной демократии — локализоиапиостп многих механизмов коит роля в цитоплазме.
Мало того, имен но ажурная инфраструктура цитоплаз мы и ядериого .матрикса диктует команды геному, управляем транскрипцией, процессингом, транспортом и кот ч ион Мх( ир( cl iii'ii I pciнс 1л|iиптов п продуктов их грапеляцпп. Напомним о регуляции внутриядерным актином процес-гов транскрипции (Scliocr cl al.. ЮМ). актином .г мпоаи-иом транспорта чорел и.черпме поры (Schindler. .lianff.
отпадении локализации ядер. Ml III. суо'Ы'Дипицм рецептора ацетнлхо.тииа н са-
МНХ ЭТИХ рецепторе.» к синаптических .ииагтяч м,.ц„ го волокла (см.: IJnmor, I5m-.szta.ju, 1980). а также локального накоплении All’ll К актина и местах концентра-дни фибриллярного актина соматических клеток (Lawrence. Singer. 1086) и яиц асцидий (Jeffery, MeitT, 1084) Видимо, есть неведомые пока механизмы адресации транс-крипто» (Fnjita. 1082).
Ц в клеточном цикле, и и ходе развития организма осуществляется непрерывное взаимодействие и постоянный обмен информацией между геномом и сто ядерным ,, цитоплазматическим окружением. И поляризованных клетках обнаружено и поляризованное расположение хромосом: мейотических в ооцнтах (см.: Равен. 1061) и ин-терфазпых в ядрах клеток слюнных желез дрозофилы (1 lochslrasser et al.. 1086).
Важные регуляторные функции в экспрессии генома, по всей вероятности, выполняют белки ядерного матрикса (Nelson cl al., 1086) и ламнны, на что указывает смена паттернов этих оелков в ходе развития и гаметоге-пеза (Schalien et а!.. 108*>). Пелкп-ламины обеспечивают специфические взаимодействия макромолекуляриых комп-Л(*ксов при постмитотпческой реконструкции ядерной оболочки (Burke. Оегасе. 1086: Laskey, 1086) и тем самым — позиционную намять на уровне суирамолекуляр-ных ансамблей. Возможно, определенный набор белков и 141К ядерного матрикса и хроматина песет ответственность за хромосомный п ядериый имирннтннг (см.: Sura-ni el al., 108'i).
• )ппгепетпчесь*пс изменения, возникающие в процессе развития и цптодпфферепцпронкп на уровне ДИК (метил проваппе оснований, геномные перестройки), как* и пзл!енеппя других компонентов хроматина н ядерно! о матрикса, должно быть, вносят очень существенный вклад в стабильность дифференцированного состояния соматических клеток, что объясняет относительную редкость явлений траисдетермпиацпп клеток животных. Конечное состояние цнтодиффорепцпацпп — итог каскада взапмо действий генома и сто ядерного, цитонлазматическою и инеклеточного окружения. Перестройки генома в ходе развития ле могут'быть результатом консервативной ре иликации ЛИ IV/ т. е. генетического наследования ото итог эпигенетического контроля. I сном находится ПОСТОЯННЫМ присмотром и контролем пит н ра.гьнои • Фофункцпонал мюй архитектоники клетки, и в он . j», пых поисках начала и первопричины (ядро кит
яйцо кури ца иршил ось пы мысленно возвращаться к возникновению клеточных форм жизни. Ведь при рспро-(укцип клеток н организмов наряду с ДНП it нолю, и ДПК-содержащнмн органоидами цитоплазмы наследуется пространственная организация клетки и целом. Моморан-ные структуры и опорно-дкигательная система клетки реорганизуются, но не исчезают пн и одной фазе клеточного и жизненного цикла. • >ависимость paooibi генов от ИХ окружения удачно выразил Ю. М. Оленов (1907. с. 198): «Гены представляют собой не диктаторов, от которых зависит ход сооытпй, а скорое чиновников, работающих соответственно установившимся традициям».
Преемственность паттернов в ходе развития
Проморфологии япца — ярчайшее проявление клеточной памяти, т. е. структур и процессов, обеспечивающих запись. хранение, преобразование и реализацию существенной для морфогенеза информации. Описание ооплазмаги-ч.ткой п. в частности, кортикальной организации в терминах теории информации предпринял X. Равен (Ю04). который сделал даже попытку количественно оцепить объем информации, хранимой в кортексе япца (см. справедливую критику: Литер, 1970).
Независимость режиссуры раннего развития от одновременной транскрипции генома (разрыв во времени между транскрипцией п конечной экспрессной генов) весьма отчетливо выявляется в материнском эффекте, примеры которого в определении пространственной организации зародыша и взрослого организма найдены у насекомых и давно известны у брюхоногих моллюсков (см.: Рафф, Кофмен. 1980: рис. 108).
J1 нформацпоппая РПК. количественно и качественно неравномерно распределенная в ооплазмо — наиболее юп\лярнып кандидат на роль морфогенетического де-термннанта (Jeffery. 1983а; ем. гл. IV). Белковый синтез раннего зародыша обеспечивается материнскими информационными РПК. запасаемыми в ходе оогенеза. Материнские трапскрипты заменяются транскриптами генома за колыша относительно рано у животных с прямым разит нем или вынашиванием, например, у нематод и млекопитающих ( achxaiova. Моу. 1985) и на более поздних стадиях у животных с личиночным развитием и метамор-фозом: иглокожих, насекомых, асцидий, амфибий (Кафи-Костомарова. 19/Ь: Вену. 1985; Ihnvi.l, Sarge.il,
