Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
1*ИС. 12]. Фрактальные структуры
« — пример образовании простой фрактальном конфигурации; о — повторение гексагонального паттерна на клеточном, субклеточном и макромолекуляр-иом уроиних: ] — упаковка волоскоиых клеток внутреннего уха. '¦? — расположение стсреоцнли и каждой клетки, Я — унакопка актиновых филаментов в каждой етереоцилии (но: Tilucy, Saiinclcr*. 1983; Tilney el al., 1983); в участок раковини аммонита (по: Henderson, 1964); г— участок ресничного» шнура планктосферы (no: Hamas, StiaMiy, 1961, на Игкшоной-Казас. 1978)
ил
Геометрические паттерны, возникающие при любом мор-фо!енезе, о\дь ю в живой или неживой природе, кажут-ся бесконечно разнообразными. Поставив перед собой задачу описания изменения формы какой-либо материальной субстанции, следует классифицировать не только возможные формы, но и динамику изменения этих форм. Обратимся к книге д’Лрси Томпсона (Thompson. 1942) «О росте и форме;). Он указывал на сходство внешнего облика медузы или актинии и различных переходных форм, образующихся в процессе расплескивания, когда капля одной жидкости падает со значительной скоростью на поверхность другой; медленно падающие в среде жидкие капли с удельным весом, близким к удельному весу среды, обычно приобретают форму зонтика пли ipnoa, иногда довольно точно воспроизводящую очертания такого организма как медуза.
• 1дось, согласно Уоддпнгтону (1904), мы сталкиваемся с одной из основных сложностей, возникающих при попытках использовать описательный подход для анализа живой формы. Может случиться, что живая система приобретает определенное геометрическое строение, характерное для какой-либо хорошо известной неорганической системы; однако силы, ответственные за образование формы в случае неорганической системы, вряд ли могут действовать в биологическом материале. Поэтому мы должны высказать предположение, что мы имеем дело с системами, которые математически могут быть описаны одинаково, хотя определяются различными формообразующими силами. Общеизвестно сравнение формы одноклеточных организмов с формой мыльных пленок, натянутых на жесткий каркас (Thompson, 1942; Фоменко. 1981). Роль такого каркаса в клетках многоклеточных животных выполняют элементы цнтоскелета, и при экспериментальном разрушении последних (см.: А егпег. Bretscher. 198Л) свойства клеточной мембраны как стремящейся к мннимн зацин поверхности становятся более очевидными (рис. 122).
Па примере таких явлений, как падение капли чернил в спокойной воде, удар капли молока о поверхность молока, падение капель дождя на поверхность лужи, деление заряженной капли жидкости и т. д. (см.. 1е1\зин. 1977; Волынский, 1986) видно, что сама материальная субстанция, граничные и начальные условия, в гом чи<
a
.10 ха paктер оперши актива цпи. приводящей к морфогенезу, — параметры, которые определяют неравновесные процессы в неживой природе. Изучение же .морфогенеза в живой природе еще но позволяет четко выделить параметры, ответственные за него. Несом поп по. впдосиецифич-ность формообразования детормиинр\ отоя генети-
чески, однако, возможно. не все морфогенетические процессы, характерные для многих живых организмов, требуют генетической детерминации. I laripiiMep. определенный вклад дают граничные и начальные условия, но именно определенный, так как не любая опергпя активации принимается во внимание организмом.
Многие важные выводы можно сделать, намного упростив задачу, как это мы делали ранее (Пресной, Исаева. 1985). Воспользуемся тем же приемом: будем рассматривать только топологические формы и преобразовании. На начальную форму примем форму шара. 1огда можно проследить параллели в морфогенезе живой и неживой природы.
Перестройки связности. Эго простейший тип тогюло-Iичсстчого морфогенеза, чаще всего встречающийся в достаточно простых неравновесных процессах, например ,ц ление или слияние ка ноль. Процессы делении и слияния как иерее ipoiiK.ii связности обычны и встречаются на разных уровнях организации (Преспов, Исаева. 1985).
лрерические перестройки. Ji развитии живых оргаипз-Moi. •>Iи перестройки встречаются также повсеместно. Од нам» им предшествует другая, песферпческая 11ерест[>оii-ьа. • то процесс ироооразоваипя шара в сферу. Данная перестройка ключевая и сопровождает почти всегда раз-
РИС. 122. Процесс минимизации цилиндрической поверхности путем распадения се на сферпче ские поверхности
а — распадение столбика жидкости
(Фоменко, 10 8Л); 6 — незанершениый процесс разделении мнкровореннки кишечной клетки при обработке цито-халазином (по: Yerner, Bretscher,
1‘.»83>
вит по животных. Имеется и виду превращение оилчютво-рошгой яйцеклетки (шар) в полую сферическую бластулу. В результате образуется двусторонний клеточный пласт! Указанная перестройка изменяет топологию, поскольку топологические типы шара и сферы различны: сферу и отличие от шара нельзя стянуть в точку, .'{дось замечателен тот факт, что организм многоклеточного животного всегда строит свою границу в виде двусторонней поверхности. Примерами тому могут служить блаетулиипя диссоциированных бластомеров иглокожих и зииболия при развитии животных с телолецитальиыми яйцами (см. гл. V). Волее того, организм многоклеточного животного всегда стремится не только создать, но п сохранить дву-сторонпость клеточных пластов.
