Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
ним уровне и т* опытах с применением лектипов (см.: bpeksmjder el al., 1985).
Органоиды. Поляризованная по аиялфльно-вегетатнв-нои оси opiанизацип яйца вовлекает распределение всех клеточных органоидов, и том числе и ауторепродуцирую-щихся: митохондрий (Jeffery et al., 1984; Wylie et al.,
а
РИС. 17. Поле распределении митохондрии
а — ооплазматичсскан сегрегация у асцидий (по:^ Sawada, Ibanai, 1985), G оогсигу пиюрцепой лягушки (Tourtc et a I., 108»)
1985; Shimizu. 1986; рис. 47) и центрнолей (Schroeder. 1985; Longo, 1985). Однако сведения ofi анизотропном поло распределения в ооилазме органоидов и .макромолекул, уточняя и детализируя оощую картину вы с коу поря дочинной организации ооплазмы, не вносят прпнциииаль
деления 141К и ооплаамс постепенно сменяется соответствующим нолем распределения белковых продуктов трансляции - тоже вероятных морфогепетпческих Детерминантов (гм.: Jeffery, 1983b; Hosenthal, Wilt, lJ8b; IJz-mari, Jeffery. 1080). Джеффри обнаружил качественные отличия белков желтого серпа яиц аецндий при полипе етвеиных отличиях 1*11 IV атои ооласти кортекса (Jofleiy, 1085а, с). В ооцнтах и яйцах Xenopus найдены некоторые различия и наборе синтезируемых оелков ни анпмальйо вегетативной оси (Smith, 19*80). Исследование же структурных белков цитоскеЛета не только выявляет существенные локальные различия их распределении, но и дает ключ к объяснению интегральной анизотропии япца Оказывается, что гетерогенность поля распределения в яйце всех возможных носителей морфогенетической информации зависит от организации цитоматрпкеа, гелепо-добяой цитоскелетной сети, уплотненной в кортексе и связывающей все органоиды и макромолекулярные комплексы. Поэтому представление о трехмерной цитоскелет-ион сети п комплексе с мембранными структурами как глобальном морфогенетическом детерминанте обобщает различные взгляды на природу носителей морфогенетической информации в яйце (Исаева, 1987i).
Показано, что цитоекелетиая сеть, и прежде всего сеть актиновых филаментов, наиболее развитая в кортексе, связывает PI (К(PHII). митохондрии, пигментные и кортикальные гранулы и другие мембранные органоиды в яйцах морского ежа (Moon el al., 1983; Sardet, 1984; Schroeder. 1986), асцидпй, кольчатых червей (ссылки выше), насекомых (Jarnot, Месту, 1985; Ка гг, Alberts. 1980), амфибий (Gall et: al., 1983; Wylie et al., 1985). И итоге роль цитоматрпкеа яйца в создании анизотропного распределения морфогенетических детерминантов становится оо непризнанной (см. также: Porter, ^S'i). Весьма детально исследованы интегральная структура кортикального слоя яиц морского ежа и ие реорганизация после локально! контакта яйца и спермия (см.:
Vacquier, 1.J81: Sclialien, 1984; Schroeder, 1980), ведущая к формированию мощного цптоскслетного каркаса, свя-
ле редко и рыхло расположешшми фила-п итамн эндоплазмы. В целом пространственная организация цитоскелета кортекса оплодотворенного яйца обес-
РИС. 48. Суема организации кортекса яйца морского ежа а — неоплодотвореннос; С» — оплодотворенное (Дроздов и др., И‘87;
починается просуществовавшей целостной структурой кортикальной цнтоскелетной сети неоплодот коренного яйца (см.: Дроздов и др.. 1087, рис. 48). Вероятно, у животных с более жестко и раньше устанавливаемой про-морфологией яйца (моллюсков, червей, асцидий развитый кортикальный цитоскелет формируется еще в неоплодотворепном яйце, а в ходе ооилазматичеекпй сег регации перестраивается в кортексе яйца. Согласование направленного сокращения кортикальной цнтоскелетной
1Ч1С. 40. Поло распределен it и компонентов кортскса н| и пе| делении нйцл Cliaetopterus ^
а___нктоплазмап.чсС'кис гранулы; 0 — информационна»! 141К актина (по.
Jeffery, Wilson. 1983)
"N
гПг.
'от
!•*
©
©
•V/л
•///.-
$?«• у.*,' **
(?) Q
^ O’ 6>U0
§Жт
,VJG> <S>
r-l'i.
<2.
Qb <S>
\
\
\
-•V:
v;.v'
-•
kG?
©
©
•Air
<9
©^Ж1^
1Ч1С. .)и. Реорганизации кортикального ноли распределении органоидов и маркеров поворлпости при ооилазматической сегрегации у асциднй (Sawada, И183)
сети при оопладматической сегрегации н нерсрасиределе ими субклеточных структур (рис. Г>0) свидетельствует
о том, что оиорпо-днигательная система клетки с характерной для нее двойственностью функций обеспечивает' и яйцо как локальную фиксацию морфогенетических.дотер минанток. так и их дрейф при глобальной ооплазматнче.-сьой сегрегации. Притом компоненты опорно-двпгатель noii системы ооплазмы — не только субстрат, определяющий пространственную органпзацию субклеточных структур. Элементы самого цитоскелета могут детерми-
пировать региональную спецпа шзацшо частей ниш и м родыша. М ак, в области желтого сс ргта япца асцидий кон центрируемся фи брил л и рны й актин (Jeffery ft al.. 1 \ >8 \: Jeffery, 1985а). I > зрелых ооцитмх шпорцевой лягушки локализация цптокератипа предваряет будущую мните лпальиую специализацию, тогда как вимептин — бело»; промежуточных филаментов мезодермальных клеток — локализован в эндоплазме (см.: Wylie et al.. 1985).
