Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
В ограниченном объели1 нематика, как' правило. существует топологически устойчивая сингулярность (сингулярности) объема или поверхности; в нематической капле обычен объемный точечный дефект — еж (см.: Воловик, Лавретэтович, 1083; . (авреитовпч, Терентьев, 1080, рис. 13. а). В эукариотической клетке обязательна трехмерная точечная сингулярность — радиальный еж. Iha сингулярность представлена векторпзованпо1‘‘| радиальной системой мнкротрубочек (см. рис. 30. 43.6). Граница кашпг жидкого кристалла задает граничную ориентацию директора и тем влияет па характер топологических сингулярностей. При изменении граничных условии капли нематика изменяется и топологическая .структура дефекта (дефектов). IJ а поверхности раздела нематический жидкий кристалл—твердая подложка картина сингулярностей в нематике зависит от микрорельефа поверхности подложки (саг.: Тихомирова. Чума кона. 1085; I Блинов и др.. 1087).
Направляемый граничными условиями морфогенез сингулярностей жидкокристаллической структуры может служить простой физической .моделью контактно зависимых биологических морфогенезов на субклеточном, клеточном и иадклеточном уровнях: уже описанной ориентации пучков актиновых фпламонтов параллельно плоскости субстрата-подложки, вдоль фибрилл внеклеточного матрикса и контактной (плоскостной пли линейной) ориентации клеток (см. гл. V).
Реальная структура цитоскелетных элементов п их комплексов значительно полнее моделируется смектическим жидким кристаллом. Кслп для нематиков характерен лишь одноосный орпентацпонный порядок*, то для смектиков вдобавок выражена взаимная упорядоченность слоев молекул (Срауи, Уолкен. 1082; , 1птстор, Биржеико. 1083: Wolken. 1084; см. рис. 37,6). Пример смектической структуры (а именно, смектика В1) представляет собой организация актиновых и миозпновых фнламентов в сар-комерах скелетной мышцы (lipayn. N олкеп, 1082; Hawkins, April 1083). Организация актиновых фпламептов в сократительном кольце борозды деления и стресс-фибриллах (параллельное расположение акти новых филамеи тов пучками с последовательным чередованием пучков фпламептов противоположной полярности) подобна сар-Комерной (Sanger et al. 1083. 1080) и потому также мо жет быть описана как структура смектического жидкого кристалла. Для смектиков характерны конфокальные,
1Ч1С. П Холсгтсри*нтк;1Я структур.
п ьоаннпноггепие нутом пг-ргцручиия нии пучка филаментов; б — мол» ль рас положения филаментоп (Du vert et я I 1084)
4V
а
веерные п полигональные паттерны, реально ныяпленные при пммунофлюоресцентном изучепии актпнового компонента цитоскелета в ставших классическими работах Лаза р идее а (см.: Lazarides, 1070) и с тех пор наблюдавшиеся во множестве других исследований.
Кще одна жидкокристаллическая фаза, изученная на препаратах производных холестерола и потому названная холестерической, может служить моделью надмолекулярной архитектуры многих биополимеров (полинуклеотидов, полипептидов, полисахаридов), образующих спирально закрученные длинные макромолекулы и их комплексы. В холестериках имеются естественные оптические оси молекул, вследствие чего директор (в отличие от нематиков) вращается по спирали при движении вдоль одной из осей — это локальный порядок холестерика (см. Тнтстер, Ппржеио, 1083: Dnvert el al., 1081: Livolant, Bouligand, 1980; рис. 44). Такие структуры образуют ДИК. актиио-вые филамепты (Jarosch, 1986), промежуточные фила-меиты (Dnverl el al., 1984), фибриллы коллагена (Hawkins. April. 1983). Плотно упакованные н однородно ори-еитпроваппые актпновые филамепты микровореппок кишечных клеток, стереоцнлий полосковых клеток ннутреп-
non. у\ii, акросомпосо отростка термин мечехвоста Malsiidaira. Murgoss. |<)82; Tilney. Sounders, 11»8-3) -примеры иаракристаллон со структурой холестериков. Ныеокоч порядочен пан структура холестерического жидкого кристалла, образованная промежуточными (вероятно. Kepaiнноиымп) фп.тамептамн цнтоскелета, найдена в :»индермал1.ны.\ клетках сагитты — представителя типа щетннкочелюетпыч (Duverl el al., I!)84).
Такого рода структуры, несомненно, не экзотические пекл ючеипя, а .мши* примеры обычной и пока еще лгало анализируемой глобал ыюй жидкокристаллической организации живого. Подобным образом «голубая фаза» холестерических жидких кристаллов (Бринкмеп, Клейдис 19S3) с полигональной структурированностью и «уходом в третье измерение» направлений вектора, т. о. трехмерная система двумерных сингулярностей (стенок),—редкий для неживых систем пример высокоу порядочен ной организации — кажется весьма обычной для архитектоники цитоскелетных структур отдельных клеток п особенно при рассмотрении интегрального порядка падклсточных цитоскелетных полей. Двумерные или трехмерные полигональные структуры найдены в распластывающихся фибропластах, нервных и эпителиальных клетках (Lazarides. 1970; Anzil, Zuccarello, 1980; Ireland et al., 1983; Sanger et al., 1980; см. рис. 31, /i2). По-видимому, такого рода структуры присутствуют в кортексе яиц (Shimizu, 1984; см. гл. IV) и, возможно, вообще характерны для кортикального слоя всех или многих типов клеток животных. Некоторые из текстур холестерической фазы, образуемой синтетическим полипептидом (Livolant, Bouligancl, 1980), весьма напоминают выявляемые тех никой иммунофлюоресценции картины организации системы актиновых фи-ламентов различных клеток.
