Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
11роморфология яйца, как известно, создается в ооге-иезе и перестраивается в процессе ооилазматпческой сегрегации.' Она определяет в основных чертах план строения зародыша, переводимый в ходе развитии в организацию взрослого животного (см. гл. \ 1 .
Кортекс яйцеклетки — плазматическая мембрана с прилегающим слоем цитоплазмы толщиной в несколько микронов — оказывает мощное организующее влияние в процессе развития. Динамические свойства этого домена яйцеклетки ответственны за проявление основных черт морфофункциопальной организации япца и раннего эмбриона. Дирижер же кортикального оркестра — кортикальный хгатрикс (цитоскелет), ассоциированный с оолеммоп и включающий мембранные-клеточные органоиды и мак-ромолекулярные комплексы (см.: Vacqnier. 1981; Jefterv. 1982: PchaUen, 198 к Schroeder. 1980).
Позиционный контроль функционирования генома локальным оонлазматнческнм окружением четко продемои-
/'//(.'. /Л. Детерминации дмфференциронки клеток полоном линии микроннъсмуцисй полнялеиилироияu noii PI IIV (Oknd«i. Togashi. 1!)83)
стрпроиан экспериментами с трансплантацшп\ ооплазмы (или см* компонентов) н ядер (Boswell. Maliowald, 1985; Okada, Togashi, 1985; Guidon. 1980; Ikeinishi cl al., 1980; puc. 45).
Убедительны u опыты, и которых удаление части оои-лазмы— материала полярной лопасти некоторых мол л юс-коп (Render, (iuerrier, 1984; рис. 40. а), специализированного участка кортекеа яйца кольчатого черви Chactopterns (Swalla el a I., 1985), вегетативной половины яйца морского ежа (Maruyania el al., 1985; рис. 40, б) —ведет к дефектному. быстро блокируемому развитию.
Независимость реализации программы раннего развития. созданной в течение оогеиеза. от транскрипции генома зародыша, т. с. разрыв во времени между транскрипцией и конечной экспрессией генов отчетливо выявляется в материнском эффекте, поражающие примеры которого в определении пространственной организации зародыша и взрослого организма найдены у насекомых (Sander, 1984) и уже давпо у брюхоногих моллюсков (см. гл. VI).
HI К. Информационная РНК. имеющая неоднородное поле распределения в ооилазме. очень подходящий и наиболее популярный современный кандидат на роль мор-
а
+
РИС. 1 в. Схема опытов с удалением части оонлаамы
а — материал полярной лопасти яйца моллюска Dcntalium (Render, Guerrier, 1984); С — разрезание яЯца морского ежа (Maruyama et al., 1085)
фогенетического детерминанта (Jeffery, 1083а; Jeffery et al.. 1986). Проведены блестящие исследования полей распределения РНК* и структур цитоскелета яиц с применением комплекса методов современной клеточной и молекулярной биологии. В япцах асциднй выявлены неоднородные скалярные поля распределения ттолиаденилиро-ванной 141К и индивидуальных мРНК актина и гистонов: в ходе ооплазматпческой сегрегации эти поля упорядоченным образом реорганизуются и почти половина всей мРНК актина к началу дробления оказывается сконцентрированной в зоне желтого (или оранжевого) серпа, дающего и дальнейшем мезенхимные и мышечные клетки личинки (Jeffery, 1983а, Ь: 1fl85a: Jeffery el al.. 198 j). Неконстантные поля распределения в яйце поли А)РНК. мРНК актина, гистонов, рРНК, существенные для судьбы регионов яйца и зародыша, открыты у кольчатого червя Chaeloplerus (Jeffery, 1985b; S wall a el al., 198o).
Г. ооцнтах 11 яицач шпорцевой лягушки такя:** «i.iHit •ищи анизотропные ноли рягир1-Д<*л« по.'пЦЛЛ'1*' (Kin.г Harklis. 1П8о> п некоторых транслируемых в осс-
клеточиой системе мРНК (Smilli. 1986) по анимальио-тчетативнои оси, хотя большинство мРНК, по данным Смит, равномерно распределено и ооилазме. Проведенные па насекомых исследовании свидетельствуют о том, что ооллайматическио морфогсчн'тпческио детерминанты. определяющие |)а:нн1ТИ1‘ переднего и заднего отделов юла, вероятнее всего, представлены специфическими напорами 1*111,' (KaHhoff. 1083). Недавно установлено, что инъекции поли (Л) PIIК ооплазмы в облученную ультрафиолетом заднюю часть яйца дрозофилы равносильна по свое-му эффекту (детерминации развития клеток половой липни инъекции полярной плазмы (Okad i. I ogashi, 198o, см. рис. 15).
Мембрана. Весьма правдоподобно также, что анизотропия полей распределения компонентов оолеммы с рецепторной, транспортной, энзиматической функциями может детерминировать судьбу регионов зародыша (Dictus el al.. 1981) при условии стабильности и наследуемости во время раннего дробления региональных различий плазматической мембраны яйца. т. е. ограничения свободной латеральной подвижности мембранных компонентов, что и было обнаружено па яйцах шпорцевой лягушки и моллюска Nassarius. В яйцах Xcnopus различия подвижности липидов мембраны апимальпого и вегетативного полушария резко усиливаются после оплодотворения, так что непрерывная плазматическая мембрана яйца оказывается состоящей из двух доменов, соответствующих по локализации презумптивиой экто- и энтодерме; иммобилизованное состояние липидов мембраны апимальпого полушария поддерживается до стадии 3- бластомеров Dictus et а!.. I! 87i . «Значительно более высокая иодвиж-) I» липидов м ем о раны полярной лопасти яиц Nassarius по сравнению с мембраной апимальпого полушария со-храняетсн до 8-клеточной стадии развития (Speksiiijder et al., 1084). Осевая анизотропия плазматической мембра-ны яйца моллюсков выявлена также па ультраструктур”
