Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
о пространственном расположении микротрубочек н числе их протофиламеитов (Evans el al.. 1985: Kirsohner, Milchison, 108(3; Tucker el al., 198G). Здесь супрамолеку-лярная организация центросомы дает позиционную информацию, определяющую сборку микротрубочек, их полярность и расположение, число их протофиламеитов, что и обеспечивает переход от локального порядка взаимодействий макромолекул и их комплексов к интегральной организации векторизованной (см. ниже) системы микротрубочек, которая в свою очередь направляет внутриклеточные процессы.
По аналогии с центрами организации микротрубочек специализированные участки, организующие расположение актнновых фпламентов (вероятно, путем контроля нуклеацпц и сборки), можно называть центрами организации актнновых фпламентов; примеры — актомер спермин Thyone (L. Til псу, М. Tilney, 1984) и специализированные зоны межклеточных контактов (Geiger el al., 1984). Локальным порядком здесь служит супрамолекулярпая организация центров пуклеацпн актнновых фпламентов и разнообразных актнпснязынающпх белков — носителей позиционной информации, необходимой для инициации сборки актнновых фпламентов, их ориентации и пространственно]! организации комплексов фпламентов, т. е. для создания интегрального порядка системы актнновых фпламентов.
Морфологически выявляемы и центры схождения промежуточных фпламентов (Воробьев, Чепцов, 1987). однако функциональное значение таких центров остается неясным.
Микротрубочки н акгиповые фнламепты поляризованы (см. ниже), поляризована л организация системы
мп ьрот^руоочек п мпкрофиламентов и клетке. Субъединицы туиулииа включаются у связанного с центросомой конца микротрубочек и смешаются по мере роста микро-труоочки к периферии (см.: Kirschner, Milehi^on 1080* Schulze, Kirsclmor. 1980). Таким образом, рост микротрубочек iL поток субъединиц в них направлены от центросомы (как и ранил о, располагающейся вблизи ядра ннтер фазной клетки) к, периферии клетки. Шмпоризованность мпкротрубочек проявляется, в частности, и однонаправленной полярности микротрубочек и отростках хроматофо-ров (McNiven, Porter, 1984; см. гл. VI) и и нейритах нейронов (Joslii el al., 1980).
Связанные с плазматической мембраной актиновые филаменты тоже имеют одинаковую полярность, но противоположной направленности — <it плазматической мембраны к центру клетки. Пыстрорастущпй конец а ш иповых фпламеитов ассоциирован с клеточной мембраной, и поток субъединиц направлен от мембраны к центру клетки (Wang, 1985). Сборка ассоциированных с плазматической мембраной актиновых фпламептов. но-впдимому. служит эффективным механизмом морфогенеза клеточных отростков с цитоекелетиой основой в виде пучков актиновых фп-ламентов одинаковой полярности (Ь. Tilney, М. Tilney,
1084).
Интеграл ьпый порядок направленного транспорта мембранных пузырьков в клетке зависит от мпкротрубочек; найден и цитоплазматический «мотор» кинезип — механоэнзим, обеспечивающий это перемещение (Sheet/ et al., I98G). Возможно и одноилнравлешгоо перемещение миозина вдоль актиновых фпламептов одинаково]’! полярности (Sheetz, Spudich, 1983: lligashi-Fujime. 1985). Га-кого рода локальный порядок взаимодействия поляризованных элементов цнтосколета с мемораннымп и иными субклеточными структурами объясняет создание интеграл ьного п ростра пет вей ио-времсниого векторного моля клетки с 11рогнвонолО/Ь'но направленными i paircitopi нымп нотокалт.
У эукариотических клеток пути передачи нозицион пой информации. iiecoMoii разнооиразнымн молекулами окружающей клеточной и неклеточной среды, рлзпооораз пы п не могут быть уложены в единую (хем\. Jim hi менее можно* выделить стереотипную клеточную интеграл ьну ю реакцию морфофу нкционал ьной поляри.»ацпп комплекса плазматическая мембрана — цитоскелет. оио(рс-довапиую связыванием лигапдных молекул с рецептора
РИС. 33. Схема поляризации нейтрифилов в зависимости от л п ка л ода ц 11 и х омо а тт j>a кта п т а (по: Cain, 1982)
РИС. 34. Согласованиость рас-— пределепия випкулииа и ак-типовых фила.мептов у культивируемых клеток (по: Singer et alM 1984; Opas, 1985)
ми плазматической мембраны (Исаева, Преспов, 1087). Интегральная реакция поляризации клетки вовлекает асимметризацию распределения белков цитоскелета, мембранных компонентов, клеточных органоидов (линейное расположение по осп поляризованной клетки ядра, цент-риоли — рис. 33, аппарата Гольджи) и векторизацию внутриклеточного мембранного транспорта. Морфофупк-циопальная векторизация uceiV клеточной архитектоники означает, иными словами, создание внутриклеточного скалярного поля распределения субклеточных компонентов и пространственно-временного векторного поля транспортного потока.
Интегральная поляризация клетки, индуцируемая локальным контактом с другой клеткой; впеклетоииьтм ве-'кш 1,скУссти,>|ч)ым субстратом, может быть иа-finn •( ч1,такт,,0И поляризацией, если использовать хз
и ггп гп'п ' смыс'лс удачнин термин Л. П. Г.слоусопа тактно чяпгг14015 И п°нимая под этим все кон-
