Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
л
ОТ
V
V
>;V-
•У/л*
PlfC. 60. Поле распределения мнкроворсииок при нервом делении яйцо лягушки
Различия рельефа предсуществовавшей поверхности (левый нижний угол) и вновь образованной поверхности борозды деления (но: Tetteroo et al., 1984)
РЛС. 64. Анизотропия поля распределения мембранных и цитоскс летных компонентов в клетках морулы мыши
Локализация некоторых рецепторов и микроворсинок поверхности на апикальном полюсе клеток (показана точками); локализация актина, снектрина, миозина в областях межбластомерных контактов
ленпя антигенов поверхности диссоциированных бластомеров морского ежа выявлено использованием флюорес-
цирующих антител к компонентам поверхности яйца
О azaki. 1084).
Ь litрвьн «асы жизни .зародыша возникает гетерогенности рхносгп оластоморов. зависящая от можклс-1омньп контактов. Отчетливые различия наружных и j ешшч контактных) поверхностей бластомеров
найдены у зародышей иглокожих, амфибий, млекопитлю щих (Johnson, et al., 1984; Lois, Izquierdo, 1984; Tetteroo el al., 1984; Yazaki, 1984; Pratt, 1985; Fleming et al., 1980; Божкова, 1987). Морфофункциональное несходство наружной поверхности (старого кортекса, унаследованно-го от зиготы) и внутренних, контактных или обращенных в бластоцель поверхностей бластомеров определяет их поляризацию. Ута поляризация прокладывает путь дальнейшему морфогенезу (Wolpert, Mercer, 1903; Преснов, Исаева, 1985). Межклеточные контакты выполняют важные морфогенетические функции и в раннем развитии «мозаичного» типа, определяя, в частности, дорсовент-ральную полярность зародыша моллюска (Arnolds et al., 1983; Martindale et al.. 1985). В ходе развития всех животных гетерогенность клеточной поверхности усиливается, появляются специализированные контактные зоны с особой локальной организацией поверхности и цитоскелета.
Контактно-зависимая поляризация бластомеров, детально исследованная па зародышах мыши, осуществляется с 8-бластомериой стадии развития как интегральная клеточная реакция поляризации. Она проявляется в стягивании микроворсинок на апикальный полюс бластомеров; перераспределении мембранных рецепторов, липидных компонентов .мембраны и клеточных органоидов и накоплении миозина, актина, спектрина в областях межбластомерных контактов (Sobel, 1984; Johnson, Maro, 1985; Reima, Lehtonen, 1985; Fleming et al., 1986a; рис. 04). Поляризация бластомеров, как и поляризация яиц, зависит от функционирования актиновых филаментов и микротрубочек; поддержание же поляризованного состояния сопряжено с резистентностью к ингибиторам цитоскелета (Johnson, Maro, 1985: Fleming et а!..
1980a. b). Поляризованные бластомеры проходят асимметричное деление и дают начало двум клеточным линиям, которые различаются своей судьбой (клетки впеза-родышевой трифэктодермы и клетки собственно зародыша) .
Поляризованные бластомеры мыши, подобно яйцевым клеткам, генерируют внеклеточное электрическое ноле с паттерном силовых линий, ориентированным по апикально-базальной оси бластомера (Xuccitelli. Wiley. Р.)8->) Контакт двух изолированных бластомеров ведет к перераспределению рецепторов клеточной поверхности, асим-метризации обоих бластомеров (Johnson. Maro. I9b.>)
п таким образом к контактно-зависимому превращению ^ ну N исходно иеполярпзованиых клеток в итерирован ную систему, ноле. образуемое минимальным числом клеток — двумя (рис. G5).
13 организме зародыша локальный порядок*, определяемый граничными (контактными) условиями для^ каждого бластомера, дает позиционную информацию оо интеграл!.ном порядке всей системiii с единым морфогенетическим полем и соподчинением. взаимозависимое!ыо его частей. Меморанио-цитоскслетнын комплекс служит посредником и движущей силон интеграции падклеточиои архитектоники. Кик и при других проявлениях контактно-зависимой реакции поляризации. граничные условия дают позиционную информацию, детерминирующую направление оси поляризации- сама же интегральная реакция поляризации в значительной мере автономна, Ее неизбежность — следствие неустойчивости анолярного состояния клетки. Автономность поляризации изолированных бластомеров морского ежа показана Шредером (Schroeder. 1980, 1987). Лишенные контактов друг с другом н с внеклеточным гиалиновым слоем бластомеры тем не менее становятся структурно поляризованным и, что проявляется в анизотропии распределения мпкроворсп-нок и пигментных гранул.
I Iomiimo контактно-зависимых перестроек комплекса мембрана — цитоскилет. сопровождаемых асим метризацией нолей распределения компонентов эндоплазмы н векторизацией процессов внутриклеточного транспорта, зародыш располагает и другими каналами передачи позиционной информации от бластомера к бластомеру. Так. обнаружен перенос между бластомерам и раннего зародыша флюоресцирующего красителя или какой-либо иной метки и найдена электрическая связь между бластомера-мн. 11ространствеино-временные паттерны межбластомер-ных связен такого рода различны в процессе дробления разных животных и свидетельствуют о возможности переноса какого-либо сигнального вещества от иластомера к бластомеру путем диффузии или активного транспорта. Перенос крупных молекул-меток между бластомерами ограничен очень небольшими группами клеток, возможно. сохранившими межклеточные мостики после деления (Sangei el al.. 19Ь*>). Однако синцитиальные связи бластоморов вряд ли играют большую роль в передаче сигал ьных молекул. Гакую функ*цню могут выполнять специализированные межклеточные контактные зоны,
