Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
Поляризация
Анизотропия ноля распределения актина и (или) актипо-вых филаментов с .максимумом концентрации у анималь-иого полюса выявлена в яйцах млекопитающих (см.: Longo, 1985), кольчатых червей (Shimizu. 198G). у вегетативного полюса и затем в области желтого серпа и япцах асцидий (Jeffery el al., 1984; Sawada. Osanai, 1985). у базального полюса зиготы бурых водорослей Brawley, Robinson. 1985). Сведении о различиях рельефа поверхности аннмального и вегетативного полюсов яиц (см. ниже рис. 50) также косвенно свидетельствуют о неравномерности ноля распределения компонентов цитоскелета, поскольку рельеф поверхности определяется локальными особенностями кортикального цнтоскелета. Так*, ци-госкелетпой основой микроворсинок поверхности яиц морского ежа служи i ригидный структурный комплекс актин—фасции, поэтому отсутствие микроворгипок на вегетативном полюсе раннего зародыша морского ежа указывает на локальные особенности кортикального цнтоскелета (Schroeder, 1982).
Скалярные поля распределения 141 К, клеточных орга ноидов, .микроворсинок и рецепторов поверхности (см. рис. 19, .)0) устанавливаются в результате поляризованного кортикального сокращения в процессе оО'плазматической сегрегации. Направленное интегрированное* сокращение цитоскелггной сети кортекса рис. 51 . по вялимому, единый механизм установ гения или усиления пред-существовавшей полярности яиц бурых водорослей (Rrawlev. Robinson, 1985), кольчатых червей (Shimizu. 1980), морского ежа (см. Schroeder, 1980). асцидий (Jeffery, 1985b: Sawada, Osanai, 1985), амфибий (Christensen el al., 1984; Ez/ell et al.. 1985 .
Процесс ооплазматической сегрегации сходен ; кеи-нпнгом и другими проявлениями поляризации соматических клеток (см. гл. 1П и тоже представляет собой нн-
ч
.)
а
РЛС. jЛ Кортикальное сокращение вслед за слиянием гамет
« — морской еж (Schroeder, 1080); б — асцидия (.Icffcry, Mcicr, 108/.)
6
тегральиую реакцию клеточной поляризации, запускаемую контактом яйца со сиермием.
11олярпзоваиность интегрального комплекса мембрана—цитоскелет детерминирует проморфологи ю, осевой паттерн яйца, переводимый в ходе развития в осевой паттерн зародыша п взрослого организма (см. гл. V1) н тем самым характеризующийся общим для всех организмом материнским эффектом.
Актиновые филамеиты. Процесс поляризации яиц обычно подавляется цитохалазппом. хорошо известным и широко применяемым ингибитором различных проявлений клеточной и субклеточной подвижности, зависящих от структурной организации актиновых фпламептов. Это свидетельствует о ведущей роли актиновых филамен-тов в процессе поляризации; обработка цитохалазппом освобождает фиксированные цнтоскелетной сетью субклеточные структуры (см.; Рябова н др.. РЖ7»), разруша-
ло
ет нормальную организацию кортикального цитоскелета яиц морского г ж л (Banzhal* ct al., 1080: О. Schatten. J[. Schatten, J081), ведет к умоньшснию числа микрофи-ламеитов и их укорочению и кортексе пеоплодотворен-ных яиц (Cline. Schatten, 1080). Подобно цитохалазииу действует и новый ингибитор латрупкулии, подавляющий зависимые ог мпкрофиламентов процессы оплодотворения и раннего развития (Schatten et al.. 1080).
I ^птохалазпн может проявлять парадоксальный на первый взгляд эффект, индуцируя как сокращение кортикального слоя и активацию яиц непосредственно в растворе пнгибптора, так п амебоидную подвижность яиц. Обработка цитохалазппом способствует разрывам актиновых филаментов (Homier, Mooscker, 1080; Brett, Godman, 108(>) и потому, скорее всего, ведет к нарушению нормальной организации кортикального цптоскелета с возникновением свободных концов актиновых филаментов. 11 оскольку цитохалазпн взаимодействует с быстрорастущим концом филаментов актина, он не препятствует взаимодействию миозина с медленнорастущим концом и реализации этого взаимодействия в форме кортикального сокращения. 13 пеоплодотворенпых яйцах морского ежа найдены все основные молекулярные компоненты актомиозиновой сократительной системы, отсутствие же проявлений подвижности до оплодотворения обусловлено образованием комплексов, актина у- актинсвязыиатощнми белками (Капе, 1082. 1083; Hosoya, Mabuchi, 1081; Ма-buchi et al., 1085). Кейн продемонстрировал на экстрактах яиц морского ежа наличие двух возможных состоянии геля — жесткого структурного и сократимого — и их взаимопревращение в зависимости от соотношения молекулярных компонентов. 11 сорганизованпая амебоидная подвижность яиц не совместима с нормальным развитием. отличаясь тем самым от контролируемого локализованного сокращения кортекса при ооилазматпческой сегрегации и делениях дробления.
Свидетельство участия актомиозппового комплекса в генерации силы при поляризованном сокращении кортикального слоя яиц — подавление этого сокращения связанным с N-этплмалепмидом тяжелым меромпозпном в япцах Xcnopus (Christensen et al., 1081: Kzzell et al.,
1085) и Tubifex (Shimizu, 1085). Дктомиозпновын механизм сокращения кортекса яиц Xenopus подтверждается и потерей сократимости после экстракции миозина с ее
