Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
РИС. (>G. Пласту л я цпя Диссо цпнроиапнмх иластоморои иглокожих
Замыкание клеточного слоя в сферу (вверху) и схема клеточной поляризации (спрлн;») (Kadokawa ut al., 1986)
V
отиотствен ные 3D. перенос относительно малых молекул.
Если для поддержания целостности зародыша морско-го ежа и раннем дроблении оказывается существенной поверхность и кортикальный слой зиготы вместе i вне
клеточной оболочкой (Wolperl, Mercer, 1963, Scliioet ei. 1980), то позже, на стадии бластулы, происходит переключение на пион механизм межклеточных ьзаимодепст в ни, определяющий целостность п форму зародыш . Именно на стадии бластулы у иглокожих появляются^ специализирован пые контактные зоны, сиязываюij^i 1 с *>- t бластулы в единый пласт (Wolpert, Meicei. . - I
gel M Soiecel 1980). Взаимная адгезия клеток б.ыс.т\ ль
морского enfa Опосредуется специфическими гли^еи-новымн комплексами поверхности toiiocon с. ')(
ЩНМП позиционную информацию О ПО.Ю/hU I « |,ма
системе (Noll el al.. 1985; Matranga el a! • 80 -
к'лсток перестает быть сферической и ciai * зоп
нальной за счет увеличения н.юшадп ьо1
П .»тот период дробящиеся 11 К»ЛС рыхлоп россыпи (поело удаления лицевых оболочек) бластомеры морской звезды или морского ежа плотно смыкаются с образованием эпителиального пласта и затем могут замыкаться в сферы (Dan-Sohkawa. Fujisawa, 1980; Turner, 1980; Rudokawa et al., 1986: рис. 60). Подобный же процесс эпителизации приводит к перестройке контактных зон обработанных додецилсульфатом натрия зародышей, вызывая временную компактпзацпю их при постоянной инкубации о де тергонтом, а у отмытых от него зародышей — стабильную компактизанию, способствующую нормализации развт пя (Божкова, Исаева. liW'i).'Еглп у зародыше» иглокожих :>иптелизацнн бластомеров осуществляется на г гадин бластулы, то у зародышем"! мыши зпителизация наружного слоя бластомеров происходит ужо на 16-клеточной стадии.
Итак, дробление фрагментирует исходное морфогенетическое поле япца на разнокачественные участки. Новые локальные механизмы межбластомерпых взаимодействии ведут к усложнению интегрального порядка скалярных и векторных полей надклгточиоп системы па основе осевых координат япца.
Эпителиальные поверхности
Перестройки рода наружной поверхности в онтогенезе и эволюции уже рассмотрены нами ранее (Пресной, Исаева. 1083); внесем лишь немногие дополнения в виде протокола.
1. Число вложения. Вложенные эпителиальные системы — целомы, нервная трубка, кровеносная система и др.— возникают или путем топологических перестроек из наружной эпителиальной поверхности, или шпзоцель-ным образом и имеют число вложения не более 2. Ранг вложения выше 2 невозможен: исключено кровоснабжение и выделение — кровеносная и выделительная системы имеют число вложения 2 п не могут быть вложены сами в себя.
Ориентируемость. Запрет нц образование односторонних '.жители ал ьиы.х поверхностей вроде бутылки Клейна или листа Мебиуса реализуется за счет склеивания лпи,ь одноименных поверхностей зпнтелпального ласта. Эпителиальные поверхности, так же как и мемб-ранные всегда замкнутые (без края, который появив-
" "Т<"ф,,"КаЧ- T-VT « эарастает) и для них запрещено самопересечение.
Таким образом, на всех рассмотренных нами уровнях живым системам присуща ориентируемость, которая является одним из форпостов позиционной информации, выдвипутых топологией пространственно-временного коп
тинуума.
Надклсточиая интеграции дитоскелета. Положение о надклеточной интеграции цптоскелета как основе пространственно-временной морфофункциопальной интеграции клеток в развивающихся тканях впервые четко сформу лировал Такер; в его обзорно-теоретической статы* 1981г. приведены и конкретные факты согласованного расположения актнновых фпламентов и мпкротрубочек в эпителиальных и других системах (Tucker. 1081; см. также: Лреснов, Исаева, 1985). Проведенные с тех пор исследования проясняют локальным порядок межклеточных коммуникации, обеспечивающих интеграцию цитоскелета клеток различных пгштелпев (однослойных и многослойных) через зоны специализированных клеточных контактов: актнновых фпламентов — через zonulae arlhacrcns и промежуточных фпламентов — через десмосомы (Drenck-halin cl al., 1984; Fey e( al., 1084a, b; Geiger el al.. 1084; Mooscker, 1085; рис. 67). Установлено, что в zonulae arl-haerens молекулярным посредником, связывающим акти-новые фнламенты с плазматической мембраной, служит чинкулин (Geiger el al., 1984)—носитель позиционной информации о пространственной организации актнновых фпламентов. Во внеклеточном пространство контактных зон механическую и функциональную связь клеток обеспечивают внеклеточные лигандные комплексы (Garrod.
1086). Согласована п ориентация микротрубочек в различных эпителиях (Tucker. 1081. 1081). хотя структурный механизм такой координации пока не ясен.
Иадклетичиая интеграция цитоскелета через зоны контактов клетка—клетка найдена не только в эпителиальных, но и в других клеточных системах (Sanger et al.. 1083). Удивительно регулярный паттерн и отчетливая морфогенетическая объединенность цитоскелета в эпителии губки послужили основанием для удачного паи меиованпя такой интегрированной цитоскелетнон спсте мы «гнет иске летом» (Ра vans do Ceccatly. 1986, см. гл. \11). Хорошо известна координация саркомерных зон кардиомиоцитов посредством вставочных дисков. Слаженная перестройка цитоскелета осуществляется при эстафетной контактной поляризации клеток зародышей (Бе-лоусоп, Лучинская, 1983). В л а а ним случае ота эстафг
