Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
„„готановлением при добавлении экзогенного миозина
(el al., i OS j ) •
Микротрубочки. Имеются экспериментальные свидо-
течьства направляющей поляризацию миссии системы мнкротрубочек: менотического веретена и ооците мыши
(см • Глпео 1085), спсрмастера япца шпорцевой лягушки п |,|,His et al.. -1Я83), митотического веретена раннего зародыша номертнны Cerelmilnlns (I'lerman, l!l/8).
15 то же время асимметрия расположения митотического или мен от и чес кого веретена, обеспечивающая количественную и качественную асимметрию деления, зависит от фиксации одного из полюсов веретена кортексом, чти прослежено при отделении микромеров у морского ежа (Dan. 198 i), у моллюска Spisula (Dun, Но, 1984) и мей-отическом делении ооцита шпорцевой лягушки (Рябова н др.. 1984) 11 мыши (Longo, 1985); показано также, чти обработка цнто\ала:шном нарушает связь веретена с кортексом. И свою очередь мстафазные мейотнчеекпе хромосомы в ооците мыши способны индуцировать локальную концентрацию актина в прилежащих к ним участках кортекса (Маш et al., Ю80).
По всей вероятности, после установления анизотропии кортикальных полей и стабилизации структур, обеспечивающих неоднородность полей распределении, измененное устойчивое состояние кортекса влияет на ориентацию системы мнкротрубочек, что ведет к усилению нредсуществовавшей полярности, направляя внутриклеточный транспорт (см.: Brawlev, Robinson, 1985;'рис. 52; Johnson, Maro, 1985). Так или иначе, для взаимодействий астеров микротрубочек и коргекса характерны двусторонние илп по крайней мере координированные влияния (Schroeder, 1980).
Ллекгрические поли. Один из индикаторов полирио-ти яйца - генерация внеклеточного ноля в результате ионного потока сквозь яйцеклетку (см.: Nuccilolli, 1983, * [шс* ,)С> ¦ *^Н‘кметочные электрические ноля пат-
то," (С";'°,!ЫХ •!n"""’1 К(порих ‘фпентирпван в соответст и И < осеипн полярностью ЯНЦОВОН клетки
создается нолярнз^аш.ьщ XiipmpJ;.",? “°СЙ Ш1Д,,М0СТИ’
•Н)В мембраны, фиксируемых 1,-тм, ,'0|п,ых '««а-
амиловыми фшгаментамн
РИС. 52. Схема нолнри.ы-ЦИII ЗИГОТЫ nVpoii водоросли (Brawley, Mobinsoii. 1Й85)
^Пг & « & «я
PIIC. .7.7. Электрические no m лиц
a — остит шпорцевой лягушки; б — комплекс ооцит—трофоциты насекомого Cecropia; в — зшота бурой водоросли Pclvctia (NuccitclJi, 1984)
цитоскелета — ооработка цитохалазином подавляет электрическую поляризацию (Brawley, Robinson, 1085). Внутриклеточный градиент потенциала может быть фактором, усиливающим поляризацию яйца путем электрофореза заряженных молекул (iXnccilelli, 1984), рассортировки и\ в клетке как в электрофоретической камере (Loof, 1985). 'Гакого рода механизм, не исключено, объяспяет поляризованное перераспределение экзогенных мРНК и белков, обнаруженное в ооцнтах Xenopus (Drummond et al.,
1985).
Однако и полппептидные цеип (точнее, «-спирали способны к направленному переносу электрического за* ряда (Давыдов, 1980). Вероятно, поляризация яйца захватывает все уровни его морфофуикциоиальной организации.
Взаимодействие яйцо — спермин. Кслп аппма п.шмите-татнвная ось яйца детерминируется в процессе оогенеза (исключение составляют гидроиды с детерминацией полярности местом инициации первой борозды дробления: Freeman, 1981; см. гл. VI), то дорсовентральная ось у разных представителей билатеральных животных устанавливается в разное время до или посте оплодотворения. По крайней мере у некоторых хордовых при нормальных условиях оплодотворения и развития детерминация этой
втором основной осп сопряжен.! с проникиовснпом спор мня.
КоНГаКГ ЯП ЦП СО СИерМИеМ. инициирующим ООИЛаЗМа-тнческую сегрегацию — контактно-зависимое событие морфогенеза, и опосредован. как п все межклеточные взаимодействия. специфическими рецепторами поверхности гамет (Монту е( al.. IHtS7»)- <^о локальное событие несет позиционную информацию. детерминирующую орн-ептацпю дорсовентрал ьной осп у некоторых амфибии п. возможно. асцидий. т. с. интегральный порядок морфогенетического поля япца.
V асцидий поляризованное сокращение кортикальной цитоскелетной сети ведет к концентрации фибриллярного актина и области желтого серпа — детерминанта дорсо-вентралытй оси (Jeffery cl al.. IOS^i: Sawada. Osanai, 108.1). Сокращение корт1гкалыюго слоя, направленное к месту проникновении спермин и сопряженное с устаиов-лением дорсовепгральной осп. обнаружено у яиц шпорцевой лягушки (11) 1 зells et а!.. 1983). Но данным нсследо ванпй. проведенных па инвертированных яйцах лягушки, решающую роль в определении дорсовеитральной полярности играет смещение субкортикальной цитоплазмы вслед за осеменением или искусственной активацией Xeff el al.. 1985: V incent el al., 1 ПЖ>). Но в этих исследованиях процессы кортикального сокращении и смещения эндоплазмы искусственно разобщены, тогда как при нормальном развитии именно их согласованность обеспечивает полноценный интегрированный осевой паттерн. Развитие же инвертированных яиц, как правило, в конце концов блокируется. Однако центрифугирование с силой, приложенной иод углом 90( к* а ни мал ыт-вегетатпвпой оси оплодотворенного яйца шпорцевой лягушки, может привести к* массовому появлению головастиков с удвоенным передним концом (Black. Gerhart. 198(г. рис. 54).
