Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
Локальные нарушения регулярности структуры смектиков и холестериков с возникновением точек, линий или поверхностей, в которых теряется направление директора, не поддаются строгой топологической классификации, по их .можно анализировать, описывая жидкокристаллическую структуру как двумерное ноле с точечными и линейными* сингулярностями, редуцируя тем самым их к нематической системе. Для организации живого характерно возникновение структурированности на од.н* локальных дефектов жидкокристаллической структуры: именно на основе нарушений регулярности низшего порядка осуществляется переход к упорядоченности ные-
шего уровня как системе осооых точек, линии и поверх постой, системе дисклинаций и дислокации. 11 urei рал к пая морфофупкцпоиальная opi апинаиия u i f i оско.ота цитомускулатуры неразрывно спя .id па с локальными ие рестройками жидкокристаллической структуры и соответствующих полей, создаваемых ее линейными элементами.
Трехмерная система сингулярностей цитоскелетного ноля клетки (т. е. дефектен регулярной жидкокристаллической структуры) очень дннамнчпа. и функционирование опорно-двигательной системы клетки можно представить как непрерывную перестройку системы сингулярностей поля цитоскелета. ->а примерами не надо далеко ходить: перестройка и деление ноля системы микротру-бочек при митозе, прохождоиие волн кортикального сокращения в яйцах различных животных, волны реорганизации системы актнновых фпламентов (см. гл. VI). I [ространственно-временнбе поле, создаваемое локальными структурными перестройками системы актнновых фпламентов к потоком субъединиц актина, векторизовано от периферии клетки к ее центру. Встречный ноток перестроек и транспортных процессов, визуализируемый смещением субъединиц в микротрубочках и основным направлением мембранного транспорта, ориентирован от центра к периферии. Так в эукариотической клетке живет поле с векторной системой противоположной направленности.
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
Пространственные поля яйца
Половые клетки — высокоспециалпвироваыпые клетки, обеспечивающие индивидуальное развитие *— процесс, ведущий живые организмы от оплодотворения через жизнь к смерти, и тем самым дающие, в отличие от соматических клеток, бессмертные линии поколении. Организации яйцеклетки — волшебное зеркальце, в котором можно увидеть будущее развитие. Данные экспериментальной эмбриологии свидетельствуют о том. что решающие различия япца и соматической клетки — не геномные, а ооилазматпчеекпе. Яйцевой клетке можно навязать несвойственные ей синтетические процессы, используя ее подобно пробирки и инъецируя в нее информационные макромолекулы. Однако трансплантация в яйцо ядер дифференцированных клеток не может превратить яйцо в эритроцит, эктодермальную или эктодермальную клетку. тогда как ядра дифференцированных клеток в ооплаз-ме меняют свою судьбу в соответствии с обеспечиваемой поплазмоп программой развития (Gordon. 198G).
Морфогенезические детерминанты
Осущес! вленпе интегральной пространственной днффе-ренцпровкп зародыша, по-видимому, зависит от локальных региональных отличий ооплазмы. бесспорный пример виегеномной закодированное™ пространственной ор ганизации развитие олпзнецов у шпорцевой лягушки в результате поворота на ПО одного или двух вегетати в но-дорсальных бластомеров 8 клеточного зародыша (Ка-geura. \ ашапа, 1980 . Представление о зависимости дифференциальной активности генома клеток зародыша от региональных отличий ооплазы общепринято. Экспери-мс нтально доказана возможность регуляции транскрипции компонентами ооплазмы (Gurdon et al.,
В схему Дифференциальной активности генома внесено уже немало поправок вследствие обнаружения фактов стр\кг\{ лх перестроек генома в ходе развития и цпто-
дифференцировки. Поскольку такие перестройки генома осуществляются закономерно в определенных типах клеток н на определенных стадиях развития, то, вероятно, они контролируются эпигенетически, подобно тому, как дпминуция хроматина в клетках соматической линии аскариды детерминируется локальными особенностями ооплазмы.
Рассмотрим данные об упорядоченной, высокоанизотропной морфофункциопальной организации ооплазмы и оолеммы в свете полевого подхода. Накопленные описательной и экспериментальной эмбриологией многочисленные сведения о гетерогенности распределения (или полях распределения) субклеточных органоидов, макромолекул и осевых функциональных различиях ооплазмы обобщены в нескольких монографиях (Child. 1941; Браше. 11101; Дэвидсон, 1972 и отражены в учебниках. Оти данные присели к созданию концепции градиента (одного пли двойного) и полей (скалярных и векторных), существующих в пределах одноклеточной системы — яйца (Child, 1941: Брате, 1901; Захваткин. 1971: Ruunsfrom, 1975; Lallier. 11)81). Мы приведем здесь главным образом полученные в последние годы сведения о поляризованной организации цптоскелетпых и мембранных компонентов яйца, выявляющие сингулярности, т. е. неоднородности, топологические особенности полевых паттернов яиц. Эти же данные важны для понимания механизмов асимметрп-зации яйца.
