Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Исаева В.В. -> "Топологическое строение морфологических полей" -> 22

Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.

Исаева В.В., Преснов Е.В. Топологическое строение морфологических полей — М.:Наука , 1990. — 256 c.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка): topologicheskieis1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 16 17 18 19 20 21 < 22 > 23 24 25 26 27 28 .. 98 >> Следующая

ьлетог но - 16 проя,!Ленпя интегральной поляризации
ноя. .(тельно сиязапгпые с удлинением клетки
кап мнешнпм морфологическим проявленном поляризации (ясный пример мысокополяризоманной сферической клет
KJI — яйцо).
Контактная зависимость морфогенеза ни клеточном уровне прежде всего н лучше всего исследована на ку п. TiinnpyeMi.iv соматических клетках животных. Локальным контакт клетки с искусственным субстратом in vitro вы зымает морфофупкцнопальную перестройку комплекса плазматическая мембрана—цитоскелет. Такая иорепром ка зависит от связывания рецептором клеточной поверх пости с адсорбированными па субстрате лшапдпыми .молекулами п приводит к заданной плоскостью суб страта поляризации клетки, анизотропному распределению рецепторов клеточной поверхности (см.: Исае
на, Пресном, 1087) н снязанпых с ними элементов цнтогкедета (см.: Jocknsch et al.. I983; Ilormia et al.
IП85). Лока льный контакт с субстратом индуцирует сборку элементов цитоскелета, а трапемембраниая ассоциация между внеклеточными молекулами через «заякориваю 1цие» белки (например, кпнкулин в зонах фокальных контактов клетки с субстратом: рис. 34) с цитоскелетом проявляется в согласованности паттернов вне- п внутри-клеточных структур. Та к, найдено совпадение локалнза ции и ориентации внеклеточных фибрилл фпбропектпна и пучков акпшовых филаментов (Singer et al., 1984).
Подобным же образом диссоциированные эмбриональные клетки в модельных системах in vitro реагируют на контакт друг с другом поляризацией распределения актина и рецепторов клеточной поверхности (Chow, Poo. 1982: см. также гл. V). Однотипное кольцевидное распре деление миозина в контактной плоскости обнаружено у бластомеро» мышиного эмбриона и it областях контактов клетка—клетка, и у контактной поверхности клетка—субстрат (Sobol, 1084).
Асимметрпзацпи комплекса плазматическая меморана цитоскелет сопровождает связывание рецепторов клеточ пой поверх и ост н с внеклеточными лигандами в процессах кемпинга, фагоцитоза, хемотаксиса и цптотомип \(Oliver. Merlin, 1982, 1983: Oliver el al., 1983; рис. Зо). При на правленном клеточном движении тоже наолюдаегся асим метризация распределения компонентов меморапы (Jatob son et al., 1984) и структур цитоскелета (Vasiliev, 1982: Jocknsch et al., 1983; Jlormia »*t al.. l9So: Singei, Knp IVr. I !)8(>).
3 B. 13. Исасьу, К. В. Пресной
65
РИС. *VJ. Схема клеточной поляризации
а __ фагоцитоз; б — хемотаксис; в — кеппинг; г — цитотомин (Berlin, Oliver, 1982)
РИС. .46. Предполагаемая последовательность событий, ведущих при локализованном внешнем воздействии к селективной стабилизации микротрубочек и к поляризации клетки (Kirsclmer, Mitcbi-son. \СМ\)
Итак, связывание рецепторов клеточной поверхности с лиганднымн молекулами, свободно диффундирующими и среде (кемпинг, хемотаксис) пли фиксированными на поверхности субстрата (контакт клетка—субстрат . другой клетки (контакт клетка—клетка) или пищевой частицы (фагоцитоз) вызывает стереотипную интегральную клеточную реакцию, ведущую к анизотропному поляризованному распределению элементов системы плазматическая мембрана—цнтоскел от.
Как и при поляризации ниц (гл. IV), локальность контактного либо иного воздействия дает позиционную информацию, определяющую ориентацию осп поляризованной клетки. Сама же реакция поляризации — стереотипный песпецифнческий ответ клетки на самые разнообразные воздействия, в том числе и не локализованные (см. гл. VII). К примеру, реакция поляризации, проявляющаяся в асимметричном распределении актина и ту-булнна, наблюдается и при обработке клеток экзогенными жирными кислотами (Kamovs к у el al., 1982) пли лекти-нами (кеппппг).
При поступлении локального сигнала извне, вероятно, осуществляется локальная же селективная стабилизация мнкротрубочек в зоне рецепции сигнала (рис. 30). Механизмом такой .стабилизации может быть кепипрование (связывание) дистальных концов мнкротрубочек. предотвращающее сброс субъединиц па :пих концах и потому ведущее к локальному избирательному удлинению группы мнкротрубочек*. что обусловливает интегральную асиммет-ризацпю всей клетки (Kitschпег. Mitchison, 1980).
Итак, механизмы реорганизации системы мембранных рецепторов и связанной с ними цптоскелетнон системы, молекулярные взаимодействия актина с а кти повязываю -щими белками, тубулииа мнкротрубочек* с ассоциированными белками и т. д.— локальный порядок субклеточной
организации, дающий пространственную, позиционную информацию о специфике построения надмолекулярных цптоскелетных комплексов п тем самым определяющий интегральны!! паттерн полей клетки.
Асимметризацпя комплекса плазматическая мембрана — цитоскелет проявляется у поляризованной клетки и в асимметричном распределении ионных насосов п ионных каналов мембраны и потом\ и генерации электрического поля (см.: Aimers. Stirling, 1981). С другой стороны, известно. что зависимое от контакта и адгезии клетка клетка, клетка—субстрат анизотропное механическое на-
KOI.гролнрует ориентацию элс-мснтов цптоскелс-
Предыдущая << 1 .. 16 17 18 19 20 21 < 22 > 23 24 25 26 27 28 .. 98 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed