Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
диплоидных членистоногих (у термитов). Хотя эти генетические гипотезы могут служить обоснованным объяснением множественности происхождения общественного поведения у Перепончатокрылых, существуют и другие приемлемые гипотезы (West Eberhard, 1975).
Подход Гамильтона был использован для определения приспособленностей донора и реципиента (West Eberhard, 1975). В этом случае принято понятие совокупной приспособленности, т.е. приспособленности индивида с учетом действия ее на родственников этого индивида, каждый из которых взвешен по коэффициенту своего родства. Например, индивид, помогающий выживать родственнику, действительно повышает свою совокупную приспособленность, так как родственник содержит некоторые аллели, общие по происхождению. Конечно, такое поведение нельзя назвать истинно альтруистичным, а скорее способом самораспространения своих собственных аллелей.
III. Бесполое, или апомиксное размножение
Организмы могут размножаться путем клонирования, апомиксиса, партеногенеза и других типов бесполого размножения. Здесь мы кратко рассмотрим типы бесполого размножения, при котором все потомство идентично своей матери. Для удобства ограничимся репродуктивными системами, которые приводят к одинаковым генетическим последствиям, и назовем их бесполым размножением Только при бесполом размножении частота генотипов в популяции практически не изменяется.
В некоторых популяциях с бесполым размножением существует определенная пропорция случайных скрещиваний, или ауткроссинга. Если в такой популяции пропорция бесполого размножения равна А, а пропорция случайных скрещиваний равна Т, то генетически рекуррентные (возвратные) отношения равны:
Р, = 7>2 + АР0, .
Я, =2 Tpq + АН0,
6, = Tq2 + AQ0,
где первое слагаемое - это пропорция особей, полученных при случайном скрещивании, а второе слагаемое - пропорция особей, полученных при бесполом размножении. Общее решение этих равенств следующее:
Pt=pi+A'(P0-pi),
H=2pq+A‘{H0-2pq), (5.21)
Q, = q2 + A>(Q0-q2).
Когда значение t станет очень велико, частоты генотипов достигнут пропорций Харди-Вайнберга, так как коэффициент второго члена, А', дос-
III. Бесполое или апомиксное размножение j
тигнет нуля. Эффект частичного бесполого размножения заключается в замедлении достижения равновесия Харди-Вайнберга, но даже небольшая доля полового размножения теоретически может привести к пропорциям Харди-Вайнберга. Но, в отличие от частичного инбридинга, при этом не возникают новые равновесные пропорции генотипов. Пример изменения частот генотипов при частичном половом размножении (А =
0,8) показан на рисунке 5.19, где исходные пропорции индивидуальных генотипов в популяции равны 0,30 - для генотипа А АХ и 0,70 - для генотипа А^А2. Для таких пропорций бесполого размножения приближение к пропорциям Харди-Вайнберга происходит относительно быстро: через шесть поколений частоты генотипов приблизятся к частотам, соответствующим отношению Харди-Вайнберга.
В отличие от частичного самооплодотворения, приближенные пропорции генотипов в данном случае такие же, как для случайного скрещивания. Методы прямой оценки доли бесполого размножения при исследовании потомства родителя, имеющего известный генотип, разработаны Маршаллом и Брауном (Marshall, Brown, 1974).
Предположим, что случайная выборка рецессивных гомозигот получена из популяции особей с генотипом А2А2, а у их потомства определено количество индивидов с рецессивными (А^А2) и доминантными (AjA2) фенотипами. Ожидаемые пропорции особей в популяции, размножающихся разными способами равны:
Q-A + T,
Н-Тр
0.7
0.6
0.5
ч
ей
О
о.о
о
2 3 4 5 6
Поколение
оо
Рисунок 5.19. Изменение частоты генотипов в течение времени при частичном бесполом размножении (А = 0,8), при котором Р0 = 0,3 и Q0 = 0,7.
для рецессивного и доминантного потомства, соответственно. Другими словами, пропорция А рецессивного потомства образуется при бесполом размножении, а оставшаяся часть определяется произведением доли аут-кроссинга и частоты рецессивного аллеля в популяции. Все доминантное потомство образуется в результате ауткроссинга, при котором происходит передача доминантного аллеля.
Оба уравнения можно объединить для получения значения доли бесполого размножения в популяции:
Если из N общего числа потомков N — гетерозиготы, то оценка доли бесполого размножения равна
где N - общее число ожидаемых потомков. Полное обсуждение этих процедур для различных типов наследования и для смешанной модели (бесполое размножение, самооплодотворение и случайное скрещивание) можно найти в работах Маршалла и Брауна (Marshall, Brown, 1974), Маршалла и Вейра (Marshall, Weir, 1979) и Оверета и Асмуссена (Overath, Asmussen, 1998).
Пример 5.8. Многие виды беспозвоночных размножаются главным образом (или исключительно) бесполым путем. Например, Daphnia magna преимущественно размножается партеногенезом, образуя потомство, идентичное материнскому родителю (хотя факультативно происходит и поло-
