Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
изучая множество генов одного организма. На практике это затруднительно, поскольку у разных генов имеется разное число аллелей, разные аллельные частоты, и они могут быть сцеплены с другими локусами, подверженными отбору. Но все-таки важно помнить, что дрейф генов действует по существу одинаковым образом на все локусы в данной популяции.
Пример 6.2. Классический пример влияния ограниченного размера популяции на частоту аллеля привел Бари (Buri, 1956). Он наблюдал за частотой двух аллелей локуса brown, влияющего на цвет глаз у Drosophila melanogaster, в случайно отобранных популяциях с численностью 16 особей. Аллели, bw15 и bw, были выбраны потому, что они почти нейтральны по отношению друг к другу. В результате можно исследовать эффект ограниченного размера популяции на частоту аллеля почти независимо от действия отбора. Некоторые данные из его исследования представлены двумя способами: сначала на рисунке 6.3 (ряд из 107 линий, в котором имеется от 0 до 32 генов в различных поколениях), и затем на рисунке 6.4 (средняя и варианса частоты аллеля среди линий).
19 — Ж-» Вш» ЛЬ. - ~чш.„ . ¦
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
Количество генов bw75
Рисунок 6.3. Распределение аллелей bw75 во времени в популяциях численностью 16 особей для сегрегирующих репликатов в эксперименте Бари (Buri, 1956).
Рисунок 6.4. Ожидаемые и наблюдаемые средняя (а) и варианса (Ь) частоты аллеля в эксперименте Бари (Buri, 1956). Ожидаемая варианса получена при использовании выражения 6.4а для популяции с численностью 9 особей.
Гистограмма на рисунке 6.3 показывает, что распределение частот аллелей среди репликатов во времени имеет все больший и больший размах. Такой графический способ представления данных (но для многих репликатов), показан на рисунке 6.2 вместе с гистограммой для каждого из поколений. Количество линий, фиксированное для одного из двух аллелей, возрастает приблизительно с линейной скоростью после поколения 4. В поколении 19 оно почти одинаково для двух аллелей: 30 - фиксированных для аллеля bw и 28 - фиксированных для bw7>.
На рисунке 6.4а показана средняя частота аллелей среди всех репликатов (фиксированных и нефиксированных) из эксперимента Бари. Как и ожидается при малом или недифференцированном отборе, значение средней частоты очень близко к исходной частоте (0,5). Наблюдаемая варианса частоты аллеля показана на рисунке 6.4Ь заштрихованными (черными) кружками. Как ожидается, варианса возрастает со временем и, по-видимому, стремится к теоретическому максимуму, равному 0,25. Теоретическая варианса вычислена согласно выражению 6.4а и показана пунктирной линией. Размер популяции, использованный в выражении и определенный Бари, равен 9 и дал хорошее приближение к наблюдаемому возрастанию вариансы со временем.
Для получения ожидаемой гетерозиготности в ограниченной по размеру популяции предположим, что в популяции N диплоидных индивидов и что каждый индивид вкладывает две гаплоидные гаметы в следующее поколение (Crow, Kimura, 1970). Для получения потомства будем случайно (и с заменой) выбирать аллели от этих родителей. Вероятность, что одинаковый аллель будет выбран дважды, составляет 2N[l/(2N)]2 = 1/2N. Вероятность, что два аллеля, выбранные для потомка - разные, равна 1 - 1/2N. Однако, даже если два аллеля разные (получены от разных родителей), есть вероятность, что эти аллели одинаковы, так как они произошли от общего предка в каком-либо предшествующем поколении. Если предположить (см. главу 5), что ft - коэффициент инбридинга в поколении /, то вероятность идентичности этих двух аллелей по происхождению равна:
1
^'=^7+ (б-2)
I
2 N
Это уравнение можно преобразовать в виде:
1 ^
Вспомним из главы 5, что 1 -/= Н/ (2pq), тогда
(6.3а)
т.е. скорость снижения гетерозиготности в каждом поколении находится в обратной зависимости от размера популяции.
Отношение между гетерозиготностями в течение нескольких поколений можно вывести из выражения 6.3а:
Я, =
,--L'
2 N
Но. (6.3b)
/
Если известна исходная гетерозиготность, то можно предсказать гетерозиготность, спустя t поколений:
Н,=Н0е-"ш.
Отсюда можно найти приблизительное время, в течение которого произойдет потеря данной пропорции гетерозиготности. Например, количество поколений, пройденных до пропорции х (= Ht/H0) от исходной гетерозиготности, равно
t = -2 N In х.
Можно определить, что время, в течение которого произойдет потеря 50% гетерозиготности, (полжизни) равно 1,3 9N.
На стр. 324 показано изменение гетерозиготности при разделении популяции на субпопуляции (эффект Воланда). Используя выражение 7.3а, связывающее гетерозиготность с вариансой частоты аллеля (V) получим:
