Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 97

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 91 92 93 94 95 96 < 97 > 98 99 100 101 102 103 .. 223 >> Следующая

Если приспособленность гетерозигот высокая, то скорость изменения частоты аллеля может быть резко сниженной в результате инбридинга. Предположим, что гетерозиготы отсутствуют из-за полного самооплодотворения и симметричного преимущества гетерозигот. В этом случае потеря гетерозигот, вызванная системой скрещивания, приводит к недифференцированному отбору (два гомозиготных генотипа имеют одинаковые относительные приспособленности).
Инбридинг воздействует также на условия устойчивого равновесия, поскольку он затрагивает частоты генотипов. Воркмен и Джейн (Workman, Jain, 1966) и Кимура и Ота (Kimura, Ohta, 1971) определили условия стабильности при частичном самооплодотворении:
2w„(l-w„)
где 0,5 < wu, w22<l.
Область стабильности, но с определенным уровнем самооплодотворения, видна в нижнем левом квадранте на рисунке 3.3 (см. Hayman, 1953) и на рисунке 5.18, где S = 0,95. При случайных скрещиваниях в популяции в этой области полной приспособленности существует устойчивый полиморфизм. Но в случае частичного самооплодотворения область устойчивого полиморфизма уменьшается (затемненные области). Открытое пространство - это область, где еще существует устойчивый полиморфизм. Она разделена на две зоны, в зависимости от количества гетерозигот по сравнению с ожидаемым согласно соотношению Харди-Вайнберга (F < 0 и F > 0, соответственно).
Таким образом, область стабильности существенно уменьшена из-за инбридинга и при преимуществе гетерозигот для поддержания полиморфизма с учетом частичного самооплодотворения отбор должен быть вполне симметричным (особенно когда малы селективные различия : wn, w достигают 1,0). Например, если S = 0,95 и w22 = 0,9, то при значениях wu между 0,888 и 0,91 небольшие различия в отборе между гомозиготами в разных популяциях у высокоинбредных видов могут привести к значительным различиям в частотах аллелей. Если S = 0,95 и w22 = 0,9, то wn < 0,888 и аллель А2 стремится к фиксации, а если w > 0,91, то аллель А стремится к фиксации (Hedrick, 1990b). Если действует пространственно дифференцированный отбор, то даже при высокой степени самооплодотворения может быть достигнут генетический полиморфизм (Hedrick, 1998).
•"и
Рисунок 5.18. Область преимущества приспособленности гетерозигот при частичном самооплодотворении (S), равном 0,95. Темные области обозначают величины приспособленности, которые обусловлены направленным отбором, а светлые области обозначают значения приспособленности, которые обеспечивают устойчивое равновесие.
До сих пор мы обсуждали модели индивидуального отбора - т.е. естественного отбора, основанного на генотипах или фенотипах каждого индивида, полагая, что от них зависит плодовитость, жизнеспособность, преимущество при скрещивании и т.д. этого индивида. Но, возможно, что отбор действует через близких родственников индивидов, т.е. через родственный отбор (Maynard Smith, 1964). Действительно, и Фишер (Fisher, 1930), и Холден осознавали возможности родственного отбора, и на вопрос одного моралиста, отдал бы он свою жизнь за брата, Холден как-то ответил: «Нет, но я прожил бы ее за двух братьев».
Когда родственные индивиды взаимодействуют друг с другом неслучайным образом, это может повлиять на приспособленность родственника иным образом, чем на неродственных индивидов. Например, индивиды часто взаимодействуют со своими сибсами иначе, чем с другими индивидами, и, как результат, могут повысить приспособленность этих сибсов. Для действия родственного отбора структура популяции должна состоять из родственных групп, но эти родственные группы могут быть физически не разделены, а существовать, как часть большой популяции.
Родственный отбор формирует условия для развития альтруистического (общественного) поведения. Альтруистическое поведение предполагает, что индивид или индивиды (альтруисты, или доноры) жертвуют своей приспособленностью с целью повышения приспособленности других индивидов (реципиентов). Гамильтон (Hamilton, 1964) обобщил условия альтруистического поведения в терминах г (коэффициента родства донора и реципиента), стоимости (с) - приспособленности для донора и пользы (Ъ)
- приспособленности для реципиента. Он сделал вывод, что для увеличения частоты аллеля альтруизма должно выполняться следующее условие
г> 7. (5.20)
b
Этот результат был подтвержден при использовании различных методов. Например г между двумя сибсами равен 0,5, поэтому для увеличения частоты аллеля альтруизма величина с должна быть меньше, чем 0,56.
Для гапло-диплоидного организма значение г между двумя сестрами равно ^ (с учетом единственного оплодотворения матери). Таким образом, условием для увеличения частоты гена альтруизма у гапло-диплоидов является с < 0,75Ь, т.е. большая допустимая стоимость, чем у диплоидных организмов. Поскольку эти условия менее жесткие, чем у диплоидов, Гамильтон (Hamilton, 1964) предположил, что именно это явилось причиной, почему общественность (социальность) в родословной отряда Hymenoptera возникала несколько раз в гапло-диплоидной группе, и только один раз - у
Предыдущая << 1 .. 91 92 93 94 95 96 < 97 > 98 99 100 101 102 103 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed