Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
СЫОЭД РАЙТ (1889 - 1988)
Сьюэл Райт родился в штате Иллинойс (США), его ранние экспериментальные работы посвящены проблемам в области физиологической генетики и генетики развития. Он одним из первых обратил внимание на прямую связь между генами и ферментами (белками), (Wright, 1917). Работая с морской свинкой, Райт детализировал комплексные модели наследования ряда генов окраски меха. Райт не печатал свои работы в виде монографий до конца 1960-х и 1970-х годов (его четырехтомная работа является всесторонним научным трудом; Wright, 1968,1969,1977, 1978), но его вклад в анализ инбридинга, рассмотрение ограниченного размера популяций и многих других вопросов является фундаментальным для популяционной генетики. Действительно, генетический дрейф иногда называют эффектом Сьюэла Райта. Райт использовал ряд простых математических методов для понимания эффекта ограниченного размера популяции, и его взгляд на факторы (и их взаимодействия), влияющие на эволюционно-генетические процессы лежит в основе рассуждений и расчетов многих современных популяционных генетиков. Провайн (Provine, 1986) написал биографию С. Райта, а Хилл (Hill, 1995) дал обзор его ранних статей.
Влияние ограниченного размера популяции на генетическую изменчивость был глубоко изучен в 1930-х и 1940-х годах Райтом (Wright, 1969, для обобщения). Для понимания эффекта генетического дрейфа в 1950-х годах Кимура развил метод диффузного равенства (Kimura, Ohta, 1971). Эта элегантная работа внесла большой вклад в основы наших знаний о взаимодействии генетического дрейфа и таких факторов, как отбор, мутации и поток генов. Мы остановимся на моделях дискретных поколений и проиллюстрируем динамику генетической изменчивости в ограниченной популяции. Как говорится в последней главе, инбридинг и генети-
ческий дрейф, в общем, оказывают сходное влияние на гетерозиготность, но при изучении конкретного локуса в популяции ожидаемые результаты различаются. Фундаментальное значение генетического дрейфа в молекулярной эволюции очевидно. Очень малый размер популяций у многих исчезающих и вымирающих видов придает генетическому дрейфу особенное значение.
I. Генетический дрейф
Все представленные выше примеры ограниченного размера популяций могут иметь одно общее генетическое последствие: малый размер популяции приводит к возможному изменению частот аллелей. Случайное изменение частот аллелей (результат выбора гамет от поколения к поколению) называют генетическим дрейфом. Генетический дрейф оказывает одинаковый ожидаемый эффект на все локусы генома. В большой по численности популяции генетический дрейф вызывает лишь небольшое случайное изменение частоты аллелей в каждом поколении. Если размер популяции мал, то частота аллеля в разных поколениях значительно изменится, что может привести к случайной фиксации или потере аллеля.
На рисунке 6.2 показано ожидаемое изменение частоты аллеля в маленькой диплоидной популяции с двумя аллелями. В этом примере использован метод Монте-Карло с одинаковыми, случайными номерами -имитации изменений аллелей в четырех популяциях (см. стр. 26). На рисунке 6.2 сплошными линиями обозначены четыре репликата (копии) гипотетической диплоидной популяции численностью N =20 (2N = 40), а пунктирной линией - средняя частота аллеля А2 для четырех копий. Во всех репликатах исходная частота аллеля Аг равнялась 0,5. В одной из этих моделей аллель А2 зафиксировался в 19 поколении, а в другой - произошла потеря аллеля А2 в 28 поколении. В оставшихся двух репликатах сегрегация двух аллелей произошла к концу 30 поколения. Как видно из рисунка, дрейф генов может вызывать значительные и беспорядочные изменения частот аллелей в довольно короткий период времени.
С другой стороны средняя для четырех репликатов варьирует гораздо меньше; она находится в пределах от 0,625 (в поколении 19) до 0,475 (в поколении 30), но, в общем, около исходной частоты, равной 0,5, Если имеется достаточно много репликативных популяций, то ожидаемых изменений в средней частоте аллеля не происходит, поэтому
Яо=Я\ =Яг = ... = Я,=- = Я-> где qt - средняя частота аллеля А2 в поколении t репликатов. Постоянство средней объясняется тем, что возрастание частоты аллеля в некоторых репликатах погашается снижением частоты аллеля в других репликатах.
Рисунок 6.2. Изменение во времени аллельной частоты для четырех репликатов (сплошные линии) в популяции численностью 20 особей. Средняя частота аллеля А для четырех репликатов показана пунктирной линией.
Отдельные регитикаты либо фиксируют аллель А2 (q= 1), либо теряют его (q = 0). Ожидаемая пропорция популяций, в которых произойдет фиксация данного аллеля, равна исходной частоте этого аллеля. Другими словами, если исходная частота аллеля А2 равна q0, то вероятность фиксации этого аллеля, u(q) (пропорция репликативных популяций с фиксированным аллелем) равна
и(0) = ?о- (6Л)
Например, если исходная частота равна 0,1, то в 10% случаев популяция станет фиксированной по этому аллелю. Если исходная частота аллеля А равна 0,9, то в 90% случаев он станет фиксированным. В основе теории нейтральности, используемой в молекулярной эволюции (см. главу 9), лежит открытие, что при отсутствии дифференцированного отбора вероятность фиксации данного аллеля равна его исходной частоте. Поскольку средняя частота аллеля неизменна, а распределение частот аллелей в репликативных популяциях изменяется, то общий эффект дрейфа можно оценить, определяя гетерозиготность или изменение частоты аллеля в репликативной популяции (см. пример 6.2 о вариантах окраски глаз у Drosophila). Порой интересно определить влияние генетического дрейфа на все гены в данной популяции. Если различные гены подвержены действию генетического дрейфа независимо друг от друга, то его эффект можно наблюдать,
