Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
tf
(5.22)
I 60
о
о
JASONDJ FMAMJ JASONDJ FMAM
Половое размножение
1973
1974
1975
Рисунок 5.20. Репродуктивный статус самок Daphnia magna в течение 2-летнего периода, половой и партеногенетический типы размножения показаны вверху и внизу рисунка (по Young, 1979).
вое размножение, которое считается результатом действия стрессовых факторов среды). Приближенное значение доли репродукции половым путем можно получить при оценке репродуктивного статуса индивидов в выборке. В течение двух лет Янг (Young, 1979) наблюдал выборки D.magna из пруда в Англии. Оказалось, что большинство особей были нерепродуктивными или размножались путем партеногенеза. Только в конце лета 1973 г. и летом 1974 г. были отмечены самки, размножающиеся половым путем (фертильные), (рисунок 5.20). На рисунке 5.20 самцы не показаны, но они были обнаружены летом 1974г. В общем, в этой популяции дафния размножалась преимущественно бесполым путем: от 100% случаев - большую часть времени до 60% - в июле 1973 года.
IV. Положительная ассортативность скрещивания
Ассортативные (предпочтительные) скрещивания - это неслучайные скрещивания, когда особи с определенным генотипом (сходным или различным) скрещиваются между собой чаще, чем это ожидается. Если пары образованы особями с близкими фенотипами, то говорят о положительной ассортативности, а если фенотипы различаются - об отрицательной ассор-тативности скрещивания. Положительная ассортативность скрещивания сходна с инбридингом, приводящим к увеличению числа сходных фенотипов, при этом вероятность скрещивания особей со сходными фенотипами выше, чем вероятность случайных спариваний в популяции. Некоторые модели ассортативного скрещивания сходны с моделями инбридинга в том, что они не изменяют частоты аллелей, но влияют на частоты генотипов (Crow, Kimura, 1970). Однако во многих моделях ассортативного скрещивания частоты аллелей все же изменяются, потому что пропорции индивидов в скрещиваниях отличаются от пропорций индивидов в популяции. Важно, что ассортативное скрещивание воздействует на частоты только тех локусов, которые участвуют в определении фенотипов для полового отбора (и генотипы, определяемые этими локусами, ассоциированы с ними неслучайно), тогда как инбридинг влияет на все локусы генома.
У человека, по-видимому, существует положительная ассортативность браков по таким вариабельным признакам, как рост, цвет кожи, интеллект (Vogel, Motulsky, 1997), хотя эта корреляция часто не очень высока. К тому же, существует положительная корреляция для таких специфических признаков, как глухота или слепота, хотя обусловливающих эти фенотипы причин довольно много. У многих птиц существует сильный половой отбор и в некоторых случаях может быть предпочтение особей, имеющих фенотип, сходный с материнским. Это, в общем, приводит к
положительной ассортативности скрещивания (если мать и потомки сходны по фенотипу), но в некоторых случаях может привести к отрицательной ассортативности скрещивания (если они имеют разные фенотипы вследствие генетической сегрегации). Последнее наблюдается, когда оба родителя гетерозиготны и имеют доминантный фенотип, а потомок - рецессивная гомозигота. Положительная ассортативность скрещивания может проявляться и у растений, когда опылитель кормится на определенной высоте или его привлекают цветки данного цвета и, в результате, опыляются сходные растения и на растения попадает пыльца только с тех растений-опылителей,которые цветут одновременно с опыляемыми.
Рассмотрим влияние положительной ассортативности скрещивания на частоты генотипов. Предположим, что аллель А доминирует над аллелем А2, так что скрещивания происходят только либо между доминантами, либо между рецессивами (четыре типа скрещиваний в таблице 5.12). Два других возможных типа скрещивания, АхА{х AJA2 иА{А2 х А^А2, происходят между разными фенотипами. С учетом сегрегации при образовании потомства, частоты трех генотипов у потомства будут равны
(.Р + Н/2)2 _ рг
Ъ = -
i-е 1 -е*
<Р±Хт_Ж (5.32а)
i-е i-е' a=-g-+6 ^tQfp-Ф
4(i-0 i-е '
Как и при инбридинге, в этой модели не происходит изменения частот аллелей, поскольку пропорция индивидов, участвующая в скрещиваниях та же, что и в популяции. Однако пропорции генотипов со временем значительно изменяются, частота гомозигот возрастает, а гетерозигот -снижается. Основное рекуррентное отношение для гетерозигот равно:
2 рН0
(ИЗЬ>
Оно стремится к нулю с увеличением числа поколений (как при инбридинге).
Маловероятно, чтобы в популяции происходило полностью ассорта-тивное скрещивание. Рекуррентные (возвратные) отношения для частично ассортативного скрещивания такого типа, где R - пропорция положительно ассортативных скрещиваний и Г - пропорция случайных скрещиваний (R + Т=1), следующие:
