Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Внутрицитоплазматические мембраны фотосинтезирующих прокариот могут иметь вид трубочек, пузырьков (везикул, хроматофоров) или уплощенных замкнутых дисков (тилакоидов), образованных двумя тесно сближенными мембранными пластинами (ламеллами) (см. рис. 4). Система фотосинтетических мембран очень пластична. Ее мор-уфология и степень развития в клетке определяются многими факторами внешней среды (интенсивностью света, концентрацией кислорода, снабжением клетки питательными веществами), а также возрастными характеристиками культуры. В то же время в группе зеленых бактерий и у цианобактерии Gloeobacter violaceus нет внутриклеточных фотосинтетических мембран. Основные компоненты их фотосинтетического аппарата локализованы в ЦПМ, и только светсобирающие пигменты находятся в особых, не содержащих элементарных мембран ?частицах, примыкающих к ЦПМ: хлоросомах у зеленых бактерий и *фикобилисомах у цианобактерии.
У прокариот, принадлежащих к разным группам, описаны локальные впячивания ЦПМ, получившие название мезосом (см. рис. 4). Хорошо развитые и сложно организованные мезосомы характерны для грамположительных прокариот. У грамотрицательных видов они встречаются значительно реже и относительно просто организованы. Мезосомы различаются размерами, формой и локализацией в клетке. Выделяют три основных типа мезосом: ламеллярные (пластинчатые), везикулярные (имеющие форму пузырьков) и тубулярные (трубчатые). Часто можно наблюдать мезосомы смешанного типа: состоящие из ламелл, трубочек и пузырьков. По расположению в клетке различают мезосомы, образующиеся в зоне клеточного деления и формирования поперечной перегородки (септы), мезосомы, к которым прикреплен нуклеоид, и мезосомы, сформированные в результате инвагинации периферических участков ЦПМ.
45
Существуют разные точки зрения относительно роли мезссом в прокариотной клетке. Согласно одной из них мезосомы не являются обязательной структурой прокариот, а служат только для усиления определенных клеточных функций, увеличивая общую «рабочую» поверхность мембран. Получены данные о том, что с мезосомами связано усиление энергетического метаболизма клеток. Мезосомы играют роль в репликации хромосомы и ее последующем расхождении по дочерним клеткам, участвуют в процессе инициации и формирования поперечной перегородки (септы) при клеточном делении. Для некоторых грамположительных бактерий обнаружено участие мезосом в секреторных процессах.
Высказывается также предположение, что мезосомы не принимают активного участия в процессах клеточного метаболизма, но выполняют структурную функцию, обеспечивая компартментализацию прокариотной клетки, т. е. пространственное разграничение внутриклеточного содержимого на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания определенных последовательностей ферментативных реакций. Одновременное существование различных гипотез относительно роли мезосом в прокариотной клетке уже указывает на то, что их функции продолжают оставаться неясными. Наиболее вероятен взгляд на мезосомы как на структуры, служащие для усиления мембранзависимых функциональных активностей клетки.
Сильно развитая система внутрицитоплазматических мембран, морфологически отличающихся от мезосомальных, описана у представителей трех групп грамотрицательных хемотрофных бактерий (азотфиксирующих, нитрифицирующих и метанокисляющих), для которых показана высокая активность дыхания, а также способность ме-таболизировать растворенные в жидкой среде газообразные соединения.
Цитоплазма и рибосомы
Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, называется цитоплазмой. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена разнообразными структурными элементами: внутрицитоплазматическими мембранами (если они есть), генетическим аппаратом, рибосомами и включениями разной химической природы и функционального назначения.
Рибосомы — рибонуклеопротеидные частицы размером 15—20 им. Их количество в клетке зависит от интенсивности процессов синтеза белка. В быстро растущей клетке Escherichia coli содержится приблизительно 15 ООО рибосом, общая масса которых может составлять примерно 1/4 всей клеточной массы. Отношение РНК/белок в рибосомах Ел coli составляет 2 : 1, у других прокариот оно может быть несколько сдвинуто в сторону преобладания белка.
Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70 5, отчего получили название 70 5-частиц. Они построены из двух неодинаковых субчастиц: 30 5- и 50 5-субъединиц4. 30 5-частица содержит 1 молекулу 16 5-РНК и в большинстве случаев по одной молекуле белка
4 Обозначения 305, 505, 705 — константы седиментации, характеризующие скорость, с которой эти частицы осаждаются в центрифуге при определенных стандартных условиях.
46
21 вида. 505-субъединица состоит из двух молекул РНК (23.S и 55). В ее состав входят около 35 различных белков, также представленных, как правило, одной копией. Большая часть рибосомальных белков выполняет структурную функцию.
