Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Известен механизм транспорта, получивший название облегченной диффузии, который требует для переноса веществ через мембрану участия транслоказ. Перенос веществ в этом случае происходит по градиенту их концентрации и не требует энергетических затрат. Этот механизм транспорта не получил широкого распространения у прокариот. Основным механизмом избирательного переноса веществ через ЦПМ прокариот является активный транспорт, позволяющий «накачивать» в клетку молекулы и ионы против их концентрационных и электрических градиентов. Этот процесс, так же как
3 У грамположительных прокариот ЦПМ является и единственным барьером такого рода, у грамотрицательных форм функции дополнительного барьера выполняет наружная мембрана клеточной стенки, через которую молекулы транспортируются только по механизму пассивной диффузии.
43
и облегченная диффузия, протекает при участии локализованных в ЦПМ переносчиков белковой природы с высокой специфичностью к субстрату, но в отличие от облегченной диффузии для движения против электрохимического градиента требует затрат метаболической энергии. Транспорт такого рода должен быть поэтому сопряжен с реакциями, продуцирующими энергию в химической или электрохимической форме.
Во всех описанных выше путях переноса веществ через ЦПМ они поступают в клетку в химически неизмененном виде. У прокариот известны системы транспорта, с помощью которых осуществляется поступление в клетку ряда Сахаров, при этом процесс их переноса через мембрану сопровождается химической модификацией молекул. Так происходит, например, поступление в клетки многих прокариот молекул глюкозы, в процессе которого они фосфорилируются. Источником фосфатной группы служит фосфоеиолпируват, от которого фосфатный -остаток ферментативно переносится на молекулу специального белка, а с него при участии второго фермента, локализованного в ЦПМ и обнаруживающего высокую субстратную специфичность, фосфатная группа поступает на молекулу глюкозы. Глюкоза в виде глюкозо-6-фосфата высвобождается в цитоплазму и может накапливаться в ней, так как ЦПМ непроницаема для подавляющего большинства фос-форилированных соединений. Такая система переноса глюкозы и ряда других Сахаров получила название фосфотрансферазной. Перенос веществ с помощью фосфотрансферазной системы оказался весьма выгодным с энергетической точки зрения. Хотя при этом происходит затрата богатой энергией фосфатной связи молекулы фосфоенолпи-рувата, в процессе переноса образуется молекула глюкозы в фосфори-.лированной форме, что делает ненужным фосфорилирование глюкозы за счет АТФ на первом этапе ее катаболизирования.
Внутрицитоплазматические мембраны прокариот» Выше были отмечены различия между прокариотной и эукариотной клетками в отношении их мембранных систем (см. табл. 1). Отсутствие у прокариот типичных органелл, т. е. структур, полностью отграниченных от цитоплазмы элементарными мембранами,— принципиальная особенность их клеточной организации.
В клетках разных групп прокариот обнаружены мембраны, построенные по принципу элементарной, иные, нежели ЦПМ. Строение, химический состав и функции наружной мембраны грамотрицательных бактерий описаны ранее. Имеющиеся данные говорят о том, что наружную мембрану можно рассматривать как мембрану другого типа, отличного от ЦПМ. Это касается конкретных аспектов ее строения и функционирования, но не основного принципа организации. Однако наружная мембрана относится к поверхностным структурам прокариотной клетки.
Среди внутрицитоплазматических мембран выделяют несколько видов (табл. 6). Развитая система внутрицитоплазматических мембран характерна для большинства фотосинтезирующих прокариот. Поскольку было показано, что в этих мембранах локализован фотосинтетический аппарат клетки, они получили общее название фотосинтетических мембран. Все фотосинтетические мембраны (как и все внутриклеточные) — производные ЦПМ, возникшие в результате ее разрастания и глубокого впячивания (инвагинации) в цитоплазму. У некоторых организмов (пурпурные бактерии) фотосинтетические мембраны сохранили тесную связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую при электронно-микроскопическом изучении ультратонких срезов клетки. У цианобак
44
Таблица б
Мембраны прокариот
Мембраны Прокариоты Физиологи- внутрицитоплазматические
ческие группы наружная клеточная цитоштаз-матичес-кая фотосинтетические мезосо-мальные прочие Грамположительные хемотрофы — + — ± — Грамотрицательные фототрофы + + — хемотрофы + + — * Отсутствуют у зеленых бактерий и цианобактерии Gloeobacter violaceus. •** Сильно развиты у нитрифицирующих, азотфиксирующих, метанокисляющих бактерий.
терий эта связь менее очевидна. Одни авторы считают, что связь фотосинтетических мембран с ЦПМ у цианобактерии всегда существует, но трудно выявляется, поскольку редко попадает в плоскость среза препарата. По другому мнению, фотосинтетические мембраны цианобактерии — структуры, возникшие первоначально из ЦПМ, но впоследствии отделившиеся от нее и являющиеся в настоящее время автономными клеточными компонентами.
