Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Обращает внимание, что все запасные вещества представлены в виде высокомолекулярных полимерных молекул, в ряде случаев ?отграниченных от цитоплазмы белковой мембраной, т. е. находятся в осмотически неактивном состоянии. Это важно, так как в противном случае сосредоточение в цитоплазме большого числа молекул осмотически активных веществ оказало бы на клетку отрицательное действие.
Морфологическая дифференцировка и уровни клеточной организации прокариот
Для эволюции прокариотных организмов характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон, т. е. основное развитие прокариот шло по линии формирования и опробования различных функций, результатом чего и явилось сегодняшнее многообразие типов жизни в микромире. Поразительное физиологическое разнообразие
55
прокариот сформировано на базе весьма ограниченного числа морфологических форм. Действительно, морфологическая эволюция прокариот прошла незначительный путь, так что мы можем говорить лишь о зачатках морфологической дифференцировки на базе прокариотной клеточной организации.
Вегетативные клетки многих прокариот в определенных условиях дают начало структурам, морфологически отличающимся от исходных. Ими могут быть вегетативные клетки, но измененной формы, клеточные структуры с четко выраженной функциональной специализацией,, различные многоклеточные образования. В подавляющем большинстве случаев все известные проявления морфологической дифференцировки прокариот направлены на повышение их выживаемости. Эта выражается как в формировании специальных клеток, обладающих повышенной устойчивостью к перенесению неблагоприятных условий (эндоспоры, ЦИСТЫ), так и в формировании структур, обеспечивающих эффективное размножение прокариотных организмов (гормогонии и. баеоциты цианобактерии).
В основе морфологической дифференцировки лежат определенные биохимические процессы, которые в свою очередь являются выражением соответствующей генетической информации9. Последняя запрограммирована в генетическом аппарате клетки и реализуется в, процессе ее развития или же в зависимости от действия различных внешних факторов.
Морфологически дифференцированные клетки
Образование различных морфологически дифференцированных клеток у разных представителей мира прокариот суммировано в табл. 8. Большинство таких структур относится к категории покоящихся форм,, назначение которых обеспечить переживание вида в течение длительного времени в неблагоприятных условиях. Это эндоспоры ряда грамположительных бактерий, цисты азотобактера и миксобактерий, аки-
Таблица 8
Морфологически дифференцированные клетки прокариот
Специализированные клетки Представители прокариот, у которых они обнаружены Эндоспоры Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporosar-* cina, некоторые актиномицеты Экзоспоры некоторые виды Methylosinus, Rhodomicrobium» многие актиномицеты Цисты миксобактерий, скользящие бактерии, Azotobacter*. Bdellovibrio Бактероиды клубеньковые бактерии Гетероцисты, акинеты, баеоциты, гормогонии цианобактерии 9 Ф. Жакоб и Ж. Моно (F. Jacob, J. Monod) определили дифференцировку следующим образом: «Одну клетку следует считать дифференцированной по сравнению» с другой, если при одинаковых геномах набор белков, синтезированных в этих клетках, различен».
56
неты цианобактерий, экзоспоры отдельных представителей метило-трофных и фототрофных бактерий, экзо- и эндоспоры актиномицетов. После попадания в подходящие условия покоящиеся формы прорастают, давая начало вегетативным клеткам. Другие морфологически дифференцированные клетки служат для размножения. К ним относятся, например, гормогонии и баеоциты цианобактерий. Наконец» третьи (гетероцисты цианобактерий, бактероиды клубеньковых бактерий) связаны с осуществлением уникального процесса, свойственного только прокариотным организмам,— фиксацией молекулярного азота атмосферы.
Мы рассмотрим случаи морфологической дифференцировки у прокариот на примерах формирования ими разных типов покоящихся клеток. Сведения о других типах клеточной дифференцировки можно найти в разделах, посвященных краткой характеристике разных групп прокариот.
Покоящиеся формы
Цисты встречаются у разных групп бактерий: азотобактера, спирохет, миксобактерий, риккетсий. У большинства миксобактерий образование цист, называемых также миксоспорами,— закономерная стадия их жизненного цикла (рис. 21, А). После окончания стадии активного
Рис. 21. Схема цикла развития и плодовые тела некоторых миксобактерий. А. Схема цикла развития Myxococcus: 1 — активно размножающиеся вегетативные клетки; 2 — скопление клеток, предшествующее образованию плодового тела; 3 — плодовое тело; 4 — миксоспоры:. Б. Плодовые тела: / — Myxococcus; 2 — Chondromyces (по Schlegel, 1972)
размножения клетки миксобактерий собираются вместе и образуют так называемые плодовые тела, представляющие собой массу слизи, в которую погружены клетки, или весьма дифференцированные структуры, поднимающиеся над поверхностью субстрата на простых или разветвленных стебельках (рис. 21, Б). Внутри плодовых тел клетки переходят в покоящееся состояние. У одних видов цисты могут морфологически не отличаться от вегетативных клеток, у других их образование сопровождается заметными морфологическими и структурными изменениями: происходит утолщение стенки вегетативной клетки, в ре
