Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Примером внутрицитоплазматических включений, имеющих приспособительное значение, служат газовые вакуоли, или аэросомы, обнаруженные у широкого круга водных прокариот. В настоящее время газовые вакуоли найдены у представителей, относящихся к 15 таксономическим группам. Газовые вакуоли — сложноорганизованные структуры, напоминающие пчелиные соты (см. рис. 4). Состоят из множества регулярно расположенных газовых пузырьков, имеющих форму вытянутого цилиндра с заостренными концами (диаметр 65—115 нм, длина 200—1200 нм). Каждый пузырек окружен однослойной белковой мембраной толщиной 2—3 нм, построенной из одного или двух видов белковых молекул, и заполнен газом, состав которого идентичен танковому окружающей среды. Мембрана газовых пузырьков проницаема для газов, но непроницаема для воды. Число газовых пузырьков, составляющих аэросому, у разных видов различно и зависит от внешних условий. Основная функция газовых вакуолей состоит в обеспечении плавучести водных организмов, которые с их помощью могут регулировать глубину, выбирая более благоприятные условия. При увеличении объема и числа газовых пузырьков плотность цитоплазмы уменьшается и клетки перемещаются в верхние слои воды. Сжатие газовых пузырьков, наоборот, приводит к погружению клеток. За несколькими исключениями, газовые вакуоли присущи безжгутиковым видам. Их, вероятно, можно рассматривать как альтернативу жгутикам для движения в вертикальной плоскости.
Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами, ли-ягадами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы (см. рис. 4,
53
Таблица 7
Запасные вещества прокариот
Запасное вещество Структурные характеристики Химический состав Функции Распространение Гранулы гликогена (а-гранулы) сферической формы, диаметр 20—100 HMf высокомолекулярные полимеры глюкозы источник углерода и энергии широко распространенный тип запасных веществ Гранулы поли-?-oKCH-масляной кислоты диаметр 100—1000 нм; окружены однослойной белковой мембраной 2—3 нм толщиной 98% полимера поли-р-океи-масляной кислоты; 2% белка источник углерода и энергии широко распространены только у прокариот Цианофициновые гранулы размер и форма различны; могут достигать в диаметре до 500 нм полипептид, содержащий аргинин и аспарагиновую кислоту (1:1); мол. масса — 25—100XlO3D источник азота обнаружены у многих видов цианобактерии Гранулы полифосфата диаметр около 500 нм, зависит от объекта и условий выращивания линейные полимеры орто-фосфата источник фосфора распространенный тип запасных гранул Гранулы серы диаметр 100—800 нм; окружены однослойной белковой мембраной толщиной 2—3 нм включения жидкой серы донор электронов или источник энергии пурпурные серобактерии, бесцветные бактерии, окисляющие H2S Углеводородные гранулы диаметр 200—300 нм; окружены белковой оболочкой 2—4 нм толщиной углеводороды того же типа, что и в среде источник углерода и энергии представители родов Arthrobac-ter, Acinetobacter, Mycobacterium, Nocardia и другие прокариоты, использующие углеводороды
табл. 7). Из полисахаридов в клетках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество — гранулеза. Последняя — специфический запасной полисахарид анаэробных споровых бактерий группы клостридиев. Названные полисахариды построены из остатков глюкозы. В неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии.
Липиды накапливаются в виде гранул, резко преломляющих свет и поэтому хорошо различимых в световой микроскоп. Запасным веществом такого рода является полимер ?-оксимасляной кислоты, накапливающийся в клетках многих прокариот. У некоторых бактерий, окисляющих углеводороды, поли-р-оксимасляная кислота составляет до 70% сухого вещества клеток. Отложение липидов в клетке происходит в условиях, когда среда богата источником углерода и бедна азотом. Липиды служат для клетки хорошим источником углерода и энергии.
Другой широко распространенный тип запасных веществ многих прокариот — полифосфаты, содержащиеся в гранулах, называемых волютиновыми, или метахроматиновыми зернами. Используются клетками как источник фосфора. Могут ли они служить источником энергии у прокариот, определенно не доказано.
Специфическим запасным веществом цианобактерий являются цианофициновые гранулы. Химический анализ показал, что они состоят из полипептида, содержащего аргинин и аспарагиновую кислоту в эквимолярных количествах. Остов молекулы построен из остатков аспарагиновой кислоты, соединенных пептидными связями, а к ее ?-карбоксильным группам присоединены остатки аргинина. Для синтеза цианофицина необходимы затравка, молекулы АТФ, ионы K+ и Mg2+. Процесс не закодирован в информационной РНК и не связан с рибосомами. Появление цианофициновых гранул при культивировании цианобактерий в среде с азотом и их исчезновение при истощении среды по азоту указывают на то, что они в клетке служат резервом азота, мобилизуемым при его недостатке в среде.
Для двух групп бактерий, метаболизм которых связан с соединениями серы, характерно отложение в клетках молекулярной серы. Сера накапливается, когда в среде содержится сероводород, и окисляется до сульфата, когда весь сероводород среды оказывается исчерпанным. Для аэробных тионовых бактерий, окисляющих H2S, сера служит источником энергии, а для анаэробных фотосинтезирующих серобактерий она является донором электронов.
