Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
ГЛАВА 5
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕТАБОЛИЗМА ПРОКАРИОТ
Образ жизни прокариотных организмов состоит в постоянном 'воспроизводстве своей биомассы. Совокупность протекающих в клетке процессов, обеспечивающих воспроизводство биомассы, называется обменом веществ, или метаболизмом. Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций, имеющих разную направленность: энергетического и конструктивного метаболизма. Энергетический метаболизм — это поток реакций, сопровождающийся мобилизацией энергии и преобразованием ее в электрохимическую (А}Хн+) или химическую (АТФ) форму, которая затем может использоваться во всех энергозависимых процессах. Конструктивный метаболизм (биосинтезы) — поток реакций, в результате которых за счет поступающих извне веществ строится вещество клеток; это процесс, связанный с потреблением свободной энергии, запасенной в химической форме в молекулах АТФ или других богатых энергией соединений.
В микробиологической литературе для обозначения энергетических и конструктивных процессов пользуются также терминами «катаболизм» и «анаболизм», имеющими отношение к распаду или синтезу органических молекул, происходящему соответственно с выделением или потреблением свободной энергии. Следует иметь в виду, что термин «катаболизм» применим для обозначения не всех типов энергетического обмена прокариот. Существуют группы прокариотных организмов, энергетический метаболизм которых не связан с превращениями органических соединений (прокариоты с фотолито- и хемолито-трофным типом энергетического обмена). По отношению к такого рода энергетическим процессам термин «катаболизм» неприменим. У этих организмов функционирует только один поток превращений органических соединений углерода — анаболический.
Метаболические пути конструктивной и энергетической направленности состоят из множества последовательных ферментативных реакций и могут быть разделены на три этапа. На начальном этапе воздействию подвергаются молекулы, служащие исходными субстратами. Иногда эту часть метаболического пути называют периферическим метаболизмом, а ферменты, катализирующие первые этапы превращения субстрата, — периферическими. Последующие превращения включают ряд ферментативных реакций и приводят к образованию промежуточ-.ных продуктов, или метаболитов, а сама цепь превращений объединяется под названием промежуточного метаболизма. Образующиеся на последних этапах конечные продукты конструктивных путей используются для построения вещества клеток, а энергетических — выделяются в окружающую среду.
Конструктивные и энергетические процессы протекают в клетке одновременно. У большинства прокариот они тесно связаны между со-
3* 67
бои. Однако у некоторых прокариотных организмов можно выделить последовательности реакций, служащих только для получения энергии или только для биосинтеза. Связь между конструктивными и энергетическими процессами прокариот осуществляется по нескольким каналам. Основной из них — энергетический. Определенные реакции поставляют энергию, необходимую для биосинтезов и других клеточных, энергозависимых функций. Биосинтетические реакции кроме энергии нуждаются часто в поступлении извне восстановителя в виде водорода (электронов), источником которого служат также реакции энергетического метаболизма. PI наконец, тесная связь между энергетическими и конструктивными процессами проявляется в том, что определенные промежуточные этапы или метаболиты обоих путей могут быть одинаковыми (хотя направленность потоков реакций, относящихся к каждому из путей, различна). Это создает возможности для использования общих промежуточных продуктов в каждом из метаболических путей. Промежуточные соединения такой природы предложена называть амфиболитами, а промежуточные реакции, одинаковые-для обоих потоков, — амфиболическими. По предложению А. Клюй-вера, ключевые метаболиты, образующиеся на пересечении метаболических путей и выполняющие многообразные функции, называют ц е и т р о б о л и т а м и.
Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный,, отличается чрезвычайным разнообразием, которое есть результат способности этих форм жизни использовать в качестве источников энергии и исходных субстратов для построения веществ тела самый широкий набор органических и неорганических соединений. Такая способность обусловлена различиями в наборе клеточных периферических ферментов, воздействующих на исходные субстраты и видоизменяющих их молекулы в направлении, позволяющем им далее метаболизиро-ваться по каналам промежуточного метаболизма. В отличие от периферического промежуточный метаболизм прокариот не отличается существенным разнообразием, хотя сравнительно с таковым эукариотных организмов он состоит из большего числа вариантов.
Химический состав прокариотной клетки
Любая клетка в норме содержит около 2500 различных белков, каждый из которых представлен приблизительно 400 молекулами, а-также порядка 1000 видов других органических соединений. Химический состав клеток в принципе одинаков у всех организмов. Клетки прокариот содержат до 90% воды, на долю сухих веществ приходятся остальные 10%, основную массу которых (более 95%) составляют белки, полисахариды, липиды и нуклеиновые кислоты (табл. 11). Несколько процентов-сухого вещества клеток приходится на низкомолекулярные органические вещества и< соли.
